在細(xì)胞質(zhì)中一分子葡萄糖經(jīng)過糖酵解(底物水平磷酸化)過程產(chǎn)生2分子丙酮酸,不需要氧氣,產(chǎn)生少量ATP.
糖的有氧氧化和糖酵解在開始階段的許多步驟是完全一樣的,只是分解為丙酮酸以后,由于供氧條件不同才有所分歧.
糖酵解總共包括10個連續(xù)步驟,均由對應(yīng)的酶催化.
總反應(yīng)為:葡萄糖+2ATP+2ADP+2Pi+2NAD+ ——>2丙酮酸+4ATP+2NADH+2H++2H2O
糖酵解可分為二個階段,活化階段和放能階段.
準(zhǔn)備階段(preparatory phase)
(1)葡萄糖磷酸化(phosphorylation)
葡萄糖氧化是放能反應(yīng),但葡萄糖是較穩(wěn)定的化合物,要使之放能就必須給與活化能來推動此反應(yīng),即必須先使葡萄糖從穩(wěn)定狀態(tài)變?yōu)榛钴S狀態(tài),活化一個葡萄糖需要消耗1個ATP,一個ATP放出一個高能磷酸鍵,大約放出30.5kj自由能,大部分變?yōu)闊崃慷⑹?小部分使磷酸與葡萄糖結(jié)合生成葡萄糖-6-磷酸.催化酶為己糖激酶.
(2)葡萄糖-6-磷酸重排生成果糖-6-磷酸.催化酶為葡萄糖磷酸異構(gòu)酶.
(3)生成果糖-1、6-二磷酸.催化酶為6-磷酸果糖激酶-1.1個葡萄糖分子消耗了2個ATP分子而活化,經(jīng)酶的催化生成果糖-1,6-二磷酸分子.
(4)果糖-1、6-二磷酸斷裂成3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)和磷酸二羥丙酮,催化酶為醛縮酶.(5)磷酸二羥丙酮很快轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油醛.催化酶為丙糖磷酸異構(gòu)酶.
以上為第一階段,1個6C的葡萄糖轉(zhuǎn)化為2個3C化合物PGAL,消耗2個ATP用于葡萄糖的活化,如果以葡萄糖-1-磷酸形式進(jìn)入糖酵解,僅消耗一個ATP.這一階段沒有發(fā)生氧化還原反應(yīng).
償還階段(payoff phase)
(6)3-磷酸甘油醛氧化生成1、3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate),釋放出兩個電子和一個H+,傳遞給電子受體NAD+,生成NADH+ H+,并且將能量轉(zhuǎn)移到高能磷酸鍵中.催化酶為3-磷酸甘油醛脫氫酶.
(7)不穩(wěn)定的1、3-二磷酸甘油酸失去高能磷酸鍵,生成3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate),能量轉(zhuǎn)移到ATP中,一個1、3-二磷酸甘油酸生成一個ATP.催化酶為磷酸甘油酸激酶.此步驟中發(fā)生第一次底物水平磷酸化
(8)3-磷酸甘油酸重排生成2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate).催化酶為磷酸甘油酸變位酶.
(9)2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸PEP(phospho-enol-pyruvate).催化酶為烯醇化酶.
(10)PEP將磷酸基團轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP,同時形成丙酮酸.催化酶為丙酮酸激酶.此步驟中發(fā)生第二次底物水平磷酸化.
以上為糖酵解第二個階段.一分子的PGAL(phosphoglyceraldehyde)在酶的作用下生成一分子的丙酮酸.在此過程中,發(fā)生一次氧化反應(yīng)生成一個分子的NADH,發(fā)生兩次底物水平的磷酸化,生成2分子的ATP.這樣,一個葡萄糖分子在糖酵解的第二階段共生成4個ATP和2個NADH+H+,產(chǎn)物為2個丙酮酸.在糖酵解的第一階段,一個葡萄糖分子活化中要消耗2個ATP,因此在糖酵解過程中一個葡萄糖生成2分子的丙酮酸的同時,凈得2分子ATP,2分子NADH,和2分子水.
而有氧條件下的糖的氧化分解,稱為糖的有氧氧化,丙酮酸可進(jìn)一步氧化分解生成乙酰CoA進(jìn)入三羧酸循環(huán),生成CO2和H2O.
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