光能合成作用,是植物、藻類和某些細菌,在可見光的照射下,利用光合色素,將二氧化碳(或硫化氫)和水轉化為有機物,并釋放出氧氣(或氫氣)的生化過程.
(一)光照
光合作用是一個光生物化學反應,所以光合速率隨著光照強度的增加而加快.在一定范圍內(nèi)幾乎是呈正相關.但超過一定范圍之后,光合速率的增加轉慢;當達到某一光照強度時,光合速率就不再增加,這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象(light saturation).各種作物的光飽和點(light saturation point)不同,與葉片厚薄、單位葉面積葉綠素含量多少有關.水稻和棉花的光飽和點在40~50klx,小麥、菜豆、煙草、向日葵和玉米的光飽和點較低,約30klx.上述光飽和點的數(shù)值是指單葉而言,對群體則不適用.因為大田作物群體對光能的利用,與單株葉片不同.群體葉枝繁茂,當外部光照很強,達到單葉光飽和點以上時,而群體內(nèi)部的光照強度仍在光飽和點以下,中、下層葉片就比較充分地利用群體中的透射光和反射光.群體對光能的利用更充分,光飽和點就會上升.例如,水稻在抽穗期前后到乳熟期,在自然日照條件下,其光照強度與光合作用的關系基本是直線關系,即光照越強,群體的光合作用越大,也就是說,其群體光飽和點可上升到60~80klx,甚至更高.
所以光是光合作用必需的.然而,光照過強時,尤其炎熱的夏天,光合作用受到光抑制,光合速率下降.如果強光時間過長,甚至會出現(xiàn)光氧化現(xiàn)象,光合色素和光合膜結構遭受破壞.低溫、高溫、干旱等不良環(huán)境因子會加劇光抑制的危害.例如,黃瓜等對冷害敏感的植物,在暗中受冷不會影響光合作用,但在光和低溫下,則光合磷酸化受抑制,細胞膜透性加大.植物本身對光抑制有一定程度的保護性反應.例如,葉子運動,調(diào)節(jié)角度去回避強光;葉綠體運動以適應光照強弱.又如,小麥幼苗在強光下,葉綠體中的捕光葉綠素a/b蛋白復合體含量低于生長在弱光下的;而負擔將光能轉化為化學能的反應中心復合體含量,則前者大于后者.在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上,要盡可能提供作物所需的生育條件,尤其是要防止幾種脅迫因子同時出現(xiàn),最大限度地減輕光抑制.
(二)二氧化碳
二氧化碳是光合作用的原料,對光合速率影響很大.空氣中的二氧化碳含量一般占體積的0.033%(即0.65mg/L,0℃,101kPa),對植物的光合作用來說是比較低的.如果二氧化碳濃度更低,光合速率急劇減慢.當光合吸收的二氧化碳量等于呼吸放出的二氧化碳量,這個時候外界的二氧化碳數(shù)量就叫做二氧化碳補償點(CO2compensation point).水稻單葉的二氧化碳補償點是55mg/LCO2(25℃,光照>10klx),其變化范圍隨光照強度而異.光弱,光合降低比呼吸顯著,所以要求較高的二氧化碳水平;才能維持光合與呼吸相等,也即是二氧化碳補償點高.當光強,光合顯著大于呼吸,二氧化碳補償點就低.作物高產(chǎn)栽培的密度大,肥水充足,植株繁茂,吸收更多二氧化碳,特別在中午前后,二氧化碳就成為增產(chǎn)的限制因子之一.植物對二氧化碳的利用與光照強度有關,在弱光情況下,只能利用較低的二氧化碳濃度,光合慢,隨著光照的加強,植物就能吸收利用較高的二氧化碳濃度,光合加快
(三)溫度
光合過程中的暗反應是由酶所催化的化學反應,而溫度直接影響酶的活性,因此,溫度對光合作用的影響也很大.除了少數(shù)的例子以外,一般植物可在10~35℃下正常地進行光合作用,其中以25~30℃最適宜,在35℃以上時光合作用就開始下降,40~50℃時即完全停止.在低溫中,酶促反應下降,故限制了光合作用的進行.光合作用在高溫時降低的原因,一方面是高溫破壞葉綠體和細胞質(zhì)的結構,并使葉綠體的酶鈍化;另一方面是在高溫時,呼吸速率大于光合速率,因此,雖然真正光合作用增大,但因呼吸作用的牽制,表觀光合作用便降低
(四)礦質(zhì)元素
礦質(zhì)元素直接或間接影響光合作用.氮、鎂、鐵、錳等是葉綠素生物合成所必需的礦質(zhì)元素,鉀、磷等參與糖類代謝,缺乏時便影響糖類的轉變和運輸,這樣也就間接影響了光合作用;同時,磷也參與光合作用中間產(chǎn)物的轉變和能量傳遞,所以對光合作用影響很大.圖3-36說明水稻活動中心葉葉片的氮、磷、鉀含量不同,光合作用就不同.在一定范圍內(nèi),營養(yǎng)元素越多,光合速率就越快.三要素中以氮肥對光合作用的效果最明顯.追施氮肥促使光合速率的原因有兩方面:一方面是促進葉片面積增大,葉片數(shù)目增多,增加光合面積,這是間接的影響.另一方面是直接的影響,即影響光合能力.施氮肥后,葉綠素含量急劇增加,加速光反應;氮肥亦增加葉片蛋白態(tài)氮百分率,而蛋白質(zhì)是酶的主要組成成分,也使暗反應進行順利.由此可見,施用氮肥促進光合作用的光反應和暗反應.
(五)水分
水分是光合作用原料之一,缺乏時可使光合速率下降.水分在植物體內(nèi)的功能是多方面的,葉子要在含水量較高的條件下才能生存,而光合作用所需的水分只是植物所吸收水分的一小部分(1%以下),因此,水分缺乏主要是間接的影響光合作用下降.具體來說,缺水使氣孔關閉,影響二氧化碳進入葉內(nèi);缺水使葉片淀粉水解加強,糖類堆積,光合產(chǎn)物輸出緩慢,這些都會使光合速率下降.試驗證明,由于土壤干旱而處于永久萎蔫的甘蔗葉片,其光合速率比原來正常的下降87%.再灌以水,葉子在數(shù)小時后可恢復膨脹狀態(tài),可是表觀光合速率在好幾天后仍未恢復正常.由此可見,葉片缺水過甚,會嚴重損害光合進程.水稻烤田,棉花、花生煉苗時,要認真控制烤田(煉苗)程度,不能過頭.
(六)氧
實驗證明,當將環(huán)境的氧含量降低為1~3%時,就發(fā)現(xiàn)正常大氣中21%的氧含量對植物光合作用是有抑制效應的,通稱之為氧的脅迫.大氣中21%氧含量對C3植物的光合作用抑制竟達33~50%之高,而對C4植物幾乎不抑制.氧抑制光合作用的原因主要是:加強氧與二氧化碳對RuBP結合的競爭,提高光呼吸速率;氧能與NADP+競爭接受電子,NADPH會成量就少,碳同化所需的還原能力減少;氧接受電子后形成的超氧自由基,會破壞光合膜;在強光下,氧參與光合色素的光氧化,破壞光合色素,等等.植物在長期演化過程中逐漸形成一些保護性反應,例如,葉綠體中生成的超氧物歧化酶可以消除超氧自由基,抗壞血酸和谷胱甘肽可以消除過氧化氫等.在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上噴施150mg/L2,3-環(huán)氧丙酸,可部分拮抗氧抑制,提高光合速率.
影響光合作用的主要環(huán)境因子有哪些?有何影響?
影響光合作用的主要環(huán)境因子有哪些?有何影響?
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