卡爾文循環(huán)(Calvin Cycle)是光合作用的暗反應(yīng)的一部分.反應(yīng)場(chǎng)所為葉綠體內(nèi)的基質(zhì).循環(huán)可分為三個(gè)階段:羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生.大部分植物會(huì)將吸收到的一分子二氧化碳通過一種叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一個(gè)五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的第二位碳原子上.此過程稱為二氧化碳的固定.這一步反應(yīng)的意義是,把原本并不活潑的二氧化碳分子活化,使之隨后能被還原.但這種六碳化合物極不穩(wěn)定,會(huì)立刻分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸.后者被在光反應(yīng)中生成的NADPH+H還原,此過程需要消耗ATP.產(chǎn)物是3-磷酸丙糖.后來經(jīng)過一系列復(fù)雜的生化反應(yīng),一個(gè)碳原子將會(huì)被用于合成葡萄糖而離開循環(huán).剩下的五個(gè)碳原子經(jīng)一些列變化,最后在生成一個(gè)1,5-二磷酸核酮糖,循環(huán)重新開始.循環(huán)運(yùn)行六次,生成一分子的葡萄糖.
Calvin cycle 劃分為三個(gè)階段:
Phase 1:碳的固定 (Carbon fixation)
Calvin cycle將每個(gè)個(gè)別的CO2附著在一個(gè)稱為ribulose bisphosphate(簡(jiǎn)稱 RuBP)的五碳糖上以合并之.催化這起始步驟的酶是RuBP carboxylase,或 rubisco.(這是在葉綠體中最豐富的蛋白質(zhì),而且也可能是地球上最豐富的蛋白質(zhì))這個(gè)反應(yīng)的產(chǎn)物是一種含六個(gè)碳而且非常不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物,其立即就會(huì)分裂為二摩爾的3-phosphoglycerate.
Phase 2:磷酸甘油醛(G3P(PGAL))的合成(Reduction)
每摩爾的3-phosphoglycerate接收一個(gè)額外的磷酸鹽基,接著有一種酶會(huì)將此磷酸鹽基轉(zhuǎn)換為ATP.然后,一由NADPH所捐出的電子對(duì)3-bisphosphoglycerate 變成G3P.非常明確地,由NADPH而來的電子減少了3-phosphoglyce-rate中的carboyxl group而形成了G3P中的carbonyl group,如此可駐留更多的位能.G3P 是一種糖類——由葡萄糖經(jīng)過糖原酵解而分裂所產(chǎn)生的三碳糖.注意,每三摩爾的CO2就可產(chǎn)生六摩爾的G3P,但是只有一摩爾的這種三碳糖能夠真正被獲得.循環(huán)一開始是以具有15個(gè)碳的價(jià)值的碳水合化物去形成三摩爾的五碳糖RuBP.現(xiàn)在具有18個(gè)碳的價(jià)值的碳水化合物形成了六摩爾的G3P,一摩爾脫離了循環(huán)而被植物細(xì)胞所使用,但是其他的五摩爾則必須被回收以形成三摩爾的RuBP.
Phase 3:CO2接收物的再形成 (Regeneration of CO2 acceptor(RuBP).)
在一連串復(fù)雜的反應(yīng)中,此五摩爾G3P的碳的骨架在Calvin cycle的最后一個(gè)步驟被重新分配為三摩爾的RuBP.為了完成這個(gè)步驟,此循環(huán)多耗費(fèi)了三摩爾的ATP,然后現(xiàn)在RuBP又準(zhǔn)備好了要再度接收CO2,整個(gè)循環(huán)又可以繼續(xù).在合成一摩爾G3P方面,Calvin cycle總共需消耗九摩爾的ATP和六摩爾的 NADPH,然后借由光反應(yīng)可再補(bǔ)充這些ATP和NADPH.G3P是Calvin cycle中的副產(chǎn)品,然后又成為整個(gè)新陳代謝步驟的起動(dòng)物質(zhì),以合成其他的有機(jī)化合物,包括葡萄糖和其他碳水化合物.既不是單獨(dú)的光反應(yīng)也不是單獨(dú)的卡爾文循環(huán)就可以利用CO2來制造葡萄糖.光合作用是一種在完整的葉綠體中會(huì)自然發(fā)生的現(xiàn)象,而且葉綠體整合了光合作用的兩個(gè)階段.
卡爾文循環(huán)是光合作用嗎?
卡爾文循環(huán)是光合作用嗎?
二者有什么不同?
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