6.2.2 核糖體的裝配
核糖體是自我裝配的細(xì)胞器,當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)和rRNA合成加工成熟之后就要開(kāi)始裝配核糖體的大小兩個(gè)亞基,真核生物核糖體亞基的裝配地點(diǎn)在細(xì)胞核的核仁部位,原核生物核糖體亞基的裝配則在細(xì)胞質(zhì)中.
■ 核糖體亞基的自我裝配
● 自組裝(self-assembly):1968年,Masayasu Nomura把拆開(kāi)的大腸桿菌核糖體的30S小亞基的21種蛋白質(zhì)與16S rRNA在體外混合后重新裝配成30S小亞基,然后把重建的小亞基同50S大亞基以及其他輔助因子混合后,進(jìn)行蛋白質(zhì)合成實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)重建的核糖體具有生物活性,能催化氨基酸摻入到蛋白質(zhì)多肽鏈中.這一實(shí)驗(yàn)表明,核糖體是一種自組裝(self-assembly)的結(jié)構(gòu),即沒(méi)有樣板或親體結(jié)構(gòu)所組成的結(jié)構(gòu).但是在組裝過(guò)程中,某些蛋白質(zhì)必須首先結(jié)合到rRNA上,其他蛋白才能組裝上去,即組裝過(guò)程有先后層次(圖6-13).
圖6-13 E.coli 小亞基的裝配圖
粗箭頭表示結(jié)合力強(qiáng),細(xì)箭頭表示力弱.如S4與16S rRNA之間是粗箭頭,表示S4可直接與16S rRNA結(jié)合而不需要其他蛋白的存在.而S7與16S rRNA的結(jié)合力很弱,并且需要S4、S8、S9、S19、S20蛋白的存在.
● 30S亞基蛋白質(zhì)分類(lèi):在核糖體重裝配過(guò)程中,可以通過(guò)減去某一種蛋白質(zhì)來(lái)驗(yàn)證該蛋白質(zhì)在亞基裝配及亞基中的作用.據(jù)此,可將30S亞基上的蛋白質(zhì)分為三類(lèi):①開(kāi)始裝配所必需的蛋白質(zhì),它們先和rRNA特定區(qū)段結(jié)合,形成核糖體亞基的核心;②結(jié)合后可為后一批蛋白提供結(jié)合位點(diǎn)；③非30S亞基形成所必需,但卻是顯示其活性所必需的.