葉脈的形態(tài)與結(jié)構(gòu)
葉脈是指葉片中的維管組織,有時(shí)也包括其周圍連接著的基本組織(薄壁或厚壁、厚角組織).石松、木賊和某些針葉樹的葉片只有一個(gè)葉脈；然而大多數(shù)蕨類植物和種子植物的葉片中卻有許多粗細(xì)不等,并按一定順序排列的葉脈.葉脈在葉片中排列的方式稱為脈序.
1．葉脈的形態(tài)
被子植物的脈序一般分為網(wǎng)狀脈與平行脈兩種基本類型.網(wǎng)狀脈即大、小葉脈錯(cuò)綜分枝,彼此交織成網(wǎng)狀者,一般為雙子葉植物所具有；少數(shù)單子葉植物,如穿龍薯蕷、七葉一枝花的脈序也為網(wǎng)狀脈.平行脈即主脈與側(cè)脈及細(xì)脈作縱向平行排列,各縱向脈之間有橫向細(xì)脈相連,但在葉基、葉尖處則聚集成弧狀.平行脈是絕大多數(shù)單子葉植物的特征,只有少數(shù)雙子葉植物,如車前、柴胡等具有平行脈.
1.1 網(wǎng)狀脈的形態(tài)特征 網(wǎng)狀脈可分為掌狀網(wǎng)脈和羽狀網(wǎng)脈.掌狀網(wǎng)脈是從葉柄頂端射出數(shù)條主脈,如葎草、葡萄等的葉脈.掌狀網(wǎng)脈下分5種類型,即掌狀達(dá)緣脈、輻射達(dá)緣脈、掌狀網(wǎng)緣脈、掌狀環(huán)緣脈和掌狀弧形脈.
其中掌狀達(dá)緣脈屬于開放型脈序,它除了一級脈達(dá)葉緣外,二、三級脈不達(dá)葉緣,同時(shí)彼此也不通連,因此葉脈的終端是開放的.而在掌狀網(wǎng)緣脈和掌狀環(huán)緣脈中,其二、三級葉脈在葉緣處交織成網(wǎng)狀或環(huán)卷聯(lián)合成環(huán)狀,因此這兩種類型的葉脈屬于閉鎖型脈序.羽狀網(wǎng)脈,即葉片中有一明顯的主脈,其兩側(cè)有多數(shù)側(cè)脈,主脈與側(cè)脈的排列狀如羽毛者,如蘋果(Malus pumila)、夾竹桃(Nerium indicum)等的葉脈.羽狀網(wǎng)脈可分羽狀達(dá)緣脈、羽狀網(wǎng)緣脈、羽狀環(huán)緣脈和羽狀弧形脈4種類型.
1.2 平行脈的形態(tài)特征 平行脈可分為直出平行脈、弧形平行脈、射出平行脈和側(cè)出平行脈4種類型.
直出平行脈即各葉脈自葉片的基部伸出,直向葉尖,葉脈大部分彼此平行,例如小麥的葉脈.弧形平行脈即葉脈呈弧形狀排列,例如玉簪的葉脈.射出平行脈自葉柄頂端輻射而出,例如棕櫚的葉脈.側(cè)出平行脈即側(cè)脈自中脈橫向平行至葉緣,例如芭蕉的葉脈.
2 葉脈的結(jié)構(gòu)
2.1 網(wǎng)狀脈的結(jié)構(gòu) 以羽狀網(wǎng)脈說明.現(xiàn)將其主脈、側(cè)脈、細(xì)脈及脈梢的內(nèi)部結(jié)構(gòu)分述如下：
2.1.1 主脈和較大側(cè)脈的結(jié)構(gòu) 從葉片的橫切面觀察,主脈含有1或幾個(gè)埋于基本組織的維管束.木質(zhì)部中由導(dǎo)管、管胞、木薄壁細(xì)胞等分子組成,多居于近軸面；韌皮部中由篩管、伴胞、韌皮薄壁細(xì)胞等分子組成,多位于遠(yuǎn)軸面.木質(zhì)部與韌皮部之間雖有形成層,但其活動(dòng)有限,很快即停止,因此葉片中沒有次生結(jié)構(gòu).主脈維管束的周圍具有數(shù)量多,含葉綠體少的薄壁細(xì)胞以及在薄壁細(xì)胞與上、下表皮之間的厚角或厚壁組織的細(xì)胞.
可見,在羽狀網(wǎng)脈中,主脈起到主干的輸導(dǎo)與支持作用.至于主脈兩側(cè)較大的側(cè)脈,其結(jié)構(gòu)在組織成分上與主脈大致相同,只是各成分在數(shù)量上明顯減少.
2.1.2 細(xì)脈的結(jié)構(gòu) 將葉片整體透明后觀察,主脈經(jīng)幾級分枝后便達(dá)細(xì)脈.細(xì)脈呈網(wǎng)狀,把葉肉分成區(qū),在最小的區(qū)域出現(xiàn)最細(xì)的葉脈分枝,呈網(wǎng)孔狀,這種小區(qū)域稱為網(wǎng)孔或網(wǎng)隙.能形成網(wǎng)孔或網(wǎng)隙者是閉鎖型脈序的特征；在開放型的脈序中則沒有這種網(wǎng)孔.網(wǎng)孔所包圍的葉肉稱為脈間區(qū).在做葉片橫切面觀察時(shí),細(xì)脈的維管束周圍有一層薄壁細(xì)胞圍成的維管束鞘,其外圍的薄壁細(xì)胞可擴(kuò)展到葉的一面或二面的表皮處,構(gòu)成了維管束鞘延伸區(qū).有證據(jù)表明,延伸區(qū)具有從維管束鞘至表皮的短途運(yùn)輸功能.細(xì)脈中的木質(zhì)部和韌皮部結(jié)構(gòu)已簡化,表現(xiàn)在木質(zhì)部和韌皮部的組成分子在數(shù)量上逐漸減少,并且厚角或厚壁組織也不存在.
2.1.3 脈梢的結(jié)構(gòu) 細(xì)脈的終端部位即是脈梢.這里木質(zhì)部只有1～2個(gè)螺紋管胞,它常較韌皮部伸展得更遠(yuǎn).在甘薯葉片的脈梢處,螺紋管胞呈現(xiàn)出膨大、加粗的樣式.韌皮部中只有狹短的篩管分子,并常出現(xiàn)小篩管,大伴胞的樣式或只有1～2個(gè)薄壁細(xì)胞擔(dān)負(fù)輸導(dǎo)有機(jī)養(yǎng)料的功能.
2.2 平行脈的結(jié)構(gòu) 在平行脈中,維管束皆為有限外韌維管束,木質(zhì)部于近軸面,韌皮部于遠(yuǎn)軸面,木質(zhì)部與韌皮部之間無形成層存在.中脈處由幾個(gè)大、小相間排列的維管束以及薄壁組織和厚壁組織構(gòu)成.中脈兩側(cè)的粗脈與細(xì)脈相間縱向排列,并有橫向細(xì)脈通連.在粗脈的上、下表皮內(nèi)方有厚壁組織存在,而細(xì)脈處則無.細(xì)脈的維管束鞘有兩種類型,一種類型其細(xì)胞大,排列整齊,細(xì)胞的葉綠體與葉肉細(xì)胞的葉綠體同大或更大,有豐富的線粒體和微體等細(xì)胞器,此外在維管束鞘周圍常有一層徑向排列的葉肉細(xì)胞,構(gòu)成“花環(huán)”狀,這是高光效植物——C4植物的結(jié)構(gòu)特征.玉米、甘蔗等屬之.經(jīng)研究發(fā)現(xiàn),C4植物在下列一些科中存在：禾本科、莧科、藜科、菊科、莎草科、大戟科、番杏科、紫茉莉科,馬齒莧科和蒺藜科等.另一種類型的維管束鞘細(xì)胞小,所含葉綠體較葉肉細(xì)胞中少,有的內(nèi)層維管束鞘幾乎不含葉綠體,細(xì)胞器亦少,同時(shí)也無葉肉細(xì)胞構(gòu)成的“花環(huán)”狀結(jié)構(gòu).這是低光效植物——C3植物的結(jié)構(gòu)特征.小麥、大麥、水稻及煙草等植物屬之.
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