生物多樣性是指地球上的生物所有形式、層次和聯(lián)合體中生命的多樣化,簡單地說,生物多樣性是生物及其與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過程的總和.生物多樣性包括三個(gè)層次：基因多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性.生物入侵則是指外地生物進(jìn)入另一地區(qū),因?yàn)樵诖说貐^(qū)沒有天敵,會(huì)較快繁殖而形成種群,打破本地生態(tài)系統(tǒng)的平衡,對(duì)本地物種的生存造成威脅.生物入侵是對(duì)生物多樣性的破壞.生物多樣性是地球生命經(jīng)過幾十億年發(fā)展進(jìn)化的結(jié)果,是人類賴以生存和持續(xù)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ).
物種的多樣性意味著生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)復(fù)雜,網(wǎng)絡(luò)化程度高,異質(zhì)性強(qiáng),能量、物質(zhì)和信息輸入輸出的渠道眾多而密集,縱橫交錯(cuò),暢通無阻,因而流量大、流速快、生產(chǎn)力高.即使個(gè)別途徑被破壞,系統(tǒng)也會(huì)因多樣物種之間的相生相克、相互補(bǔ)償和替代而保證能量流、物質(zhì)流、信息流的正常運(yùn)轉(zhuǎn),使系統(tǒng)結(jié)構(gòu)被破壞的部分迅速得到修復(fù),恢復(fù)系統(tǒng)原有的穩(wěn)定態(tài),或形成新的穩(wěn)定態(tài).
1.生物多樣性
物種多樣性是群落生物組成結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo),它不僅可以反映群落組織化水平,而且可以通過結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系間接反映群落功能的特征.
生物群落多樣性研究始于本世紀(jì)初葉,當(dāng)時(shí)的工作主要集中于群落中物種面積關(guān)系的探討和物種多度關(guān)系的研究.1943年,Williams在研究鱗翅目昆蟲物種多樣性時(shí),首次提出了"多樣性指數(shù)"的概念,之后大量有關(guān)群落物種多樣性的概念、原理、及測度方法的論文和專著被發(fā)表,形成了大量的物種多樣性指數(shù),一度給群落多樣性的測度造成了一定混亂.自70年代以后,Whittaker（1972）、Pielou（1975）、Washington（1984）和Magurran（1988）等對(duì)生物群落多樣性測度方法進(jìn)行了比較全面的綜述,對(duì)這一領(lǐng)域的發(fā)展起到了積極的推動(dòng)作用.
生物多樣性通常包含三層含義,即生態(tài)系統(tǒng)多樣性、物種多樣性和遺傳多樣性.狹義的遺傳多樣性是指物種的種內(nèi)個(gè)體或種群間的遺傳（基因）變化,亦稱為基因多樣性.廣義的遺傳多樣性是指地球上所有生物的遺傳信息的總和.物種多樣性是指一定區(qū)域內(nèi)生物鐘類（包括動(dòng)物、植物、微生物）的豐富性,即物種水平的生物多樣性及其變化,包括一定區(qū)域內(nèi)生物區(qū)系的狀況（如受威脅狀況和特有性等）、形成、演化、分布格局及其維持機(jī)制等.生態(tài)系統(tǒng)多樣性是指生物群落及其生態(tài)過程的多樣性,以及生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)生境差異、生態(tài)過程變化的多樣性等.
從目前來看,生物群落的物種多樣性指數(shù)可分為α多樣性指數(shù)、β多樣性指數(shù)和γ多樣性指數(shù)三類.α多樣性指數(shù)包含兩方面的含義：①群落所含物種的多寡,即物種豐富度；②群落中各個(gè)種的相對(duì)密度,即物種均勻度.β多樣性指數(shù)可以定義為沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度.不同群落或某環(huán)境梯度上不同點(diǎn)之間的共有種越少,β多樣性越大.精確地測定β多樣性具有重要的意義.這是因?yàn)椋孩偎梢灾甘旧潮晃锓N隔離的程度；②β多樣性的測定值可以用來比較不同地段的生境多樣性；③β多樣性與α多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性.
群落物種多樣性是梯度變化的.群落物種多樣性的變化特征是指群落組織水平上物種多樣性的大小隨某一生態(tài)因子梯度有規(guī)律的變化.①緯度梯度：從熱帶到兩極隨著緯度的增加,生物群落的物種多樣性有逐漸減少的趨勢.如北半球從南到北,隨著緯度的增加,植物群落依次出現(xiàn)為熱帶雨林、亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林、寒溫帶針葉林、寒帶苔原,伴隨著植物群落有規(guī)律的變化,物種豐富度和多樣性逐漸降低.②海拔梯度：隨著海拔的升高,在溫度、水分、風(fēng)力、光照和土壤等因子的綜合作用下,生物群落表現(xiàn)出明顯的垂直地帶性分布規(guī)律,在大多數(shù)情況下物種多樣性與海拔高度呈伏相關(guān),即隨著海拔高度的升高,群落物種多樣性逐漸降低.如喜馬拉雅山維管植物物種多樣性的變化,就表現(xiàn)了這樣的規(guī)律.③環(huán)境梯度：群落物種多樣性與環(huán)境梯度之間的關(guān)系,有的時(shí)候表現(xiàn)明顯,而有的時(shí)候則表現(xiàn)不明顯.如Gartlan（1986）研究發(fā)現(xiàn)土壤中P、Mg、K的水平與熱帶植物群落物種多樣性之間存在著顯著的關(guān)系.Gentry（1982）對(duì)植物群落物種多樣性進(jìn)行的研究表明,在新熱帶森林類型,物種多樣性與年降雨量呈顯著正相關(guān),而在熱帶亞洲森林類型,兩者則不存在相關(guān)關(guān)系.④時(shí)間梯度：大多數(shù)研究表明,在群落演替的早期,隨著演替的進(jìn)展,物種多樣性增加.在群落演替的后期當(dāng)群落中出現(xiàn)非常強(qiáng)的優(yōu)勢種時(shí),多樣性會(huì)降低.
2.生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性
生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性是指生態(tài)系統(tǒng)所具有的保持自身結(jié)構(gòu)和功能相對(duì)穩(wěn)定的能力,以及在受到一定的干擾后恢復(fù)到原來平衡狀態(tài)的能力.它包括以下幾個(gè)概念.1.抵抗力穩(wěn)定性和恢復(fù)力穩(wěn)定性 抵抗力也叫抗變能力,表示生態(tài)系統(tǒng)抵抗外界干擾和維持系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能保持原狀的能力.恢復(fù)力穩(wěn)定性表示生態(tài)系統(tǒng)在受到外界干擾后恢復(fù)到原來狀態(tài)的能力.2.局域穩(wěn)定性和全域穩(wěn)定性 局域穩(wěn)定性表示生態(tài)系統(tǒng)在經(jīng)受小的干擾后回到原狀的能力.全域穩(wěn)定性表示生態(tài)系統(tǒng)在經(jīng)受一次大的干擾后恢復(fù)到原狀的能力.對(duì)不同的生態(tài)系統(tǒng)來說,這兩種穩(wěn)定性可能有下列4種情況(圖8-13):(1)局域穩(wěn)定性和全域穩(wěn)定性都低(圖中以小球是否容易保持穩(wěn)定來表示)；(2)局域穩(wěn)定性高,全域穩(wěn)定性低；(3)局域穩(wěn)定性低,全域穩(wěn)定性高；(4)局域穩(wěn)定性和全域穩(wěn)定性都高.3.脆弱性和強(qiáng)壯性 能在環(huán)境條件改變不大的情況下保持穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)稱為脆弱的生態(tài)系統(tǒng).能在環(huán)境變化范圍很大的條件下保持穩(wěn)定的生態(tài)系統(tǒng)稱為強(qiáng)壯的生態(tài)系統(tǒng)
3.生物的多樣性導(dǎo)致穩(wěn)定性
在生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性研究動(dòng)態(tài)的基礎(chǔ)上,從生物多樣性和穩(wěn)定性的概念出發(fā),可以確定忽視多樣性和穩(wěn)定性的生物組織層次可能是造成觀點(diǎn)紛爭的根源之一.特定生物組織層次的穩(wěn)定性可能更多地與該層次的多樣性特征相關(guān).探討多樣性和穩(wěn)定性的關(guān)系應(yīng)從不同的生物組織層次上進(jìn)行.擾動(dòng)是生態(tài)系統(tǒng)多樣性與穩(wěn)定性關(guān)系悖論中的重要因子,如果根據(jù)擾動(dòng)的性質(zhì),把生態(tài)系統(tǒng)（或其他組織層次）區(qū)分為受非正常外力干擾和受環(huán)境因子時(shí)間異質(zhì)性波動(dòng)干擾 " 類系統(tǒng),穩(wěn)定性的 ( 個(gè)內(nèi)涵可以理解為：對(duì)于受非正常外力干擾的系統(tǒng)而言,抵抗力和恢復(fù)力是穩(wěn)定性適宜的測度指標(biāo)；對(duì)于受環(huán)境因子時(shí)間異質(zhì)性波動(dòng)干擾的系統(tǒng)而言,利用持久性和變異性衡量系統(tǒng)的穩(wěn)定性則更具實(shí)際意義.結(jié)合對(duì)群落和種群層次多樣性與穩(wěn)定性相關(guān)機(jī)制的初步討論：在特定的前提下,多樣性可以導(dǎo)致穩(wěn)定性.例如采用多樣性理論和冗余理論對(duì)固沙植物群落穩(wěn)定性機(jī)制進(jìn)行論述.物種多樣性的變化能很好地反映固沙植物群落的穩(wěn)定性狀態(tài).在生物學(xué)各級(jí)水平都存在冗余,冗余是生命系統(tǒng)在長期的進(jìn)化過程中逐漸形成的一種特性,其主要功能是確保生物個(gè)體和群體更好地適應(yīng)極端環(huán)境、維持正常的生長發(fā)育和保持穩(wěn)定,而且其功能只是在受到干擾時(shí)才明顯地表現(xiàn)出來.削弱冗余,會(huì)導(dǎo)致在個(gè)體、種群或群落水平上產(chǎn)生補(bǔ)償作用,以此來增加群落的功能.固沙植物群落的穩(wěn)定程度主要取決于群落內(nèi)冗余的數(shù)量和結(jié)構(gòu),冗余越多結(jié)構(gòu)越復(fù)雜,群落越穩(wěn)定.削弱固沙群落的根系冗余可獲得生物量上的補(bǔ)償,但使群落穩(wěn)定性下降.
①多數(shù)生態(tài)學(xué)家認(rèn)為,群落的多樣性是群落穩(wěn)定性的一個(gè)重要尺度,多樣性高的群落,物種之間往往形成了比較復(fù)雜的相互關(guān)系,食物鏈和食物網(wǎng)更加趨于復(fù)雜,當(dāng)面對(duì)來自外界環(huán)境的變化或群落內(nèi)部種群的波動(dòng)時(shí),群落由于有一個(gè)較強(qiáng)大的反饋系統(tǒng),從而可以得到較大的緩沖.從群落能量學(xué)的角度來看,多樣性高的群落,能流途徑更多一些,當(dāng)某一條途徑受到干擾被堵塞不通時(shí),就會(huì)有其它的路線予以補(bǔ)充
②May（1973,1976）等生態(tài)學(xué)家認(rèn)為,生物群落的波動(dòng)是呈非線形的,復(fù)雜的自然生物群落常常是脆弱的,如熱帶雨林這一復(fù)雜的生物群落比溫帶森林更易遭受人類的干擾而不穩(wěn)定.共棲的多物種群落,某物種的波動(dòng)往往會(huì)牽連到整個(gè)群落.他們提出了多樣性的產(chǎn)生是由于自然的擾動(dòng)和演化兩者聯(lián)系的結(jié)果,環(huán)境的多變的不可測性使物種產(chǎn)生了繁殖與生活型的多樣化.
在群落多樣性與穩(wěn)定性的關(guān)系上,目前仍未定論.
物種多樣性在生物群落中的功能和作用：1．有關(guān)物種在生物群落中作用的假說,物種以什么樣的機(jī)制維持生物群落的穩(wěn)定?這是一個(gè)非常重要的但是目前還仍然沒有解決的生態(tài)學(xué)問題,而且是生物多樣性與生物群落功能關(guān)系中的核心問題.目前有關(guān)物種在生態(tài)系統(tǒng)中作用的假說有下列4種.（1）冗余種假說(Redundancy species hypothesis) ：生物群落保持正常功能需要有一個(gè)物種多樣性的域值,低于這個(gè)域值群落的功能會(huì)受影響,高于這個(gè)域值則會(huì)有相當(dāng)一部分物種的作用是冗余的(Walker 1992).（2）鉚釘假說(Rivet hypothesis)：鉚釘假說的觀點(diǎn)與冗余假說相反,認(rèn)為生物群落中所有的物種對(duì)其功能的正常發(fā)揮都有貢獻(xiàn)而且是不能互相替代的(Ehrlich,1981) ,正像由鉚釘固定的復(fù)雜機(jī)器一樣,任何一個(gè)鉚釘?shù)膩G失都會(huì)使該機(jī)器的作用受到影響.（3）特異反應(yīng)假說(Idiosyncratic response hypothesis)： 特異反應(yīng)假說認(rèn)為生物群落的功能隨著物種多樣性的變化而變化,但變化的強(qiáng)度和方向是不可預(yù)測的,因?yàn)檫@些物種的作用是復(fù)雜而多變的.（4）零假說(Null hypothesis)零假說認(rèn)為生物群落功能與物種多樣性無關(guān),即物種的增減不影響生物群落功能的正常發(fā)揮. 2、概念與類型：上述4個(gè)假說中都沒有對(duì)每個(gè)物種的作用程度做出明確的說明.在生物群落中不同物種的作用是有差別的.其中有一些物種的作用是至關(guān)重要的,它們的存在與否會(huì)影響到整個(gè)生物群落的結(jié)構(gòu)和功能,這樣的物種即稱為關(guān)鍵種(Keystone species)或關(guān)鍵種組(Keystone group).關(guān)鍵種的作用可能是直接的,也可能是間接的；可能是常見的,也可能是稀有的；可能是特異性（特化）的,也可能是普適性的.依功能或作用不同,可將關(guān)鍵種分為7類.關(guān)鍵種的鑒定目前比較成功的研究多在水域生態(tài)系統(tǒng),而陸地生態(tài)系統(tǒng)的成功實(shí)例相對(duì)較少(Menge等,1994 ).3．功能群的劃分及其意義 ：為了更好地認(rèn)識(shí)生物多樣性與生物群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)系,有必要引入功能群的概念.功能群是具有相似的結(jié)構(gòu)或功能的物種的集合,這些物種對(duì)生物群落具有相似的作用,其成員相互取代后對(duì)生物群落過程具有較小的影響.將生物群落中的物種分成不同的功能群的意義表現(xiàn)在：(1)使復(fù)雜的生物群落簡化,有利于認(rèn)識(shí)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能(2)弱化了物種的個(gè)別作用,從而強(qiáng)調(diào)了物種的集體作用.
4.多樣性穩(wěn)定性的意義及其價(jià)值
生物多樣性是地球上生命長期進(jìn)化的結(jié)果,更是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ).由于當(dāng)今世界人口的高速增長,人類經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的不斷加劇,生物多樣性正面臨著日益嚴(yán)重的威脅,其原因原因在于以下幾點(diǎn)：（1）人口增加；（2）生境破壞；（3）環(huán)境污染；（4）人類大規(guī)模的遷移.除外界因素之外,物種本身的遺傳特點(diǎn),也往往促成了滅絕的發(fā)生.如某些種定居與食物鏈的高級(jí)位,還有一些種分布的范圍十分有限,某些種散步和定居的能力很弱,它門對(duì)環(huán)境有特殊的要求,等等這些原因.通過對(duì)生物多樣性穩(wěn)定性的研究,從生物多樣性的保護(hù)與持續(xù)利用的角度出發(fā),很好的利用生物多樣性具有的現(xiàn)實(shí)及其未來的社會(huì)經(jīng)濟(jì)價(jià)值,等等.
隨著生物多樣性研究的不斷深入,從以物種為中心轉(zhuǎn)向一生態(tài)系統(tǒng)為重點(diǎn),即從多樣性的生物學(xué)研究向轉(zhuǎn)向多樣性的生態(tài)學(xué)研究,在大多數(shù)物種特化群落或營養(yǎng)級(jí)網(wǎng)絡(luò)層次上認(rèn)識(shí)種群和群落的多樣性結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)特征.這樣將能使種群生物學(xué)和保護(hù)生物學(xué)與生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容有機(jī)的聯(lián)系起來,予以它們某種統(tǒng)一規(guī)律的認(rèn)識(shí).充分考慮生物多樣性從個(gè)體至生態(tài)系統(tǒng)的多層次組織結(jié)構(gòu)及其功能的重要性,從而深入了解生物多樣性的產(chǎn)生、維持和瀕危機(jī)制,以及生物多樣性結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)變化過程的相互關(guān)系.