生物氧化——氧化磷酸化
1、概念:糖,脂,蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解,生成CO2,H2O并釋放出能量使ADP和Pi生成ATP的過程.
生物氧化在細(xì)胞中進(jìn)行,又稱細(xì)胞氧化或細(xì)胞呼吸.
真核細(xì)胞,需氧生物氧化多在線粒體內(nèi)進(jìn)行,在原核細(xì)胞中,需氧生物氧化在細(xì)胞膜上進(jìn)行.
2、生物氧化的特點(diǎn)
(1)水是許多生物氧化反應(yīng)的氧供體.通過加水脫氫作用直接參予了氧化反應(yīng).
(2)在生物氧化中,碳的氧化和氫的氧化不是同步進(jìn)行的.氧化過程中脫下來的氫離子和電子,通常由各種傳遞體(如NADH+和FADH2)傳遞給氧生成水,在這個(gè)過程中釋放大量的自由能,使ADP磷酸化為ATP.
(3)生物氧化是一個(gè)逐步進(jìn)行的過程.并且氧化反應(yīng)伴隨著還原反應(yīng),每一步都由特定的酶催化,每一步反應(yīng)的產(chǎn)物都可以分離出來.這種逐步進(jìn)行反應(yīng)逐步釋放能量,能提高能量利用率,也不會(huì)使體溫驟然升高,損壞機(jī)體.
3、生物氧化的形式
(1)失電子氧化
(2)脫H氧化
(3)與氧化合氧化
二、生物氧化中CO2的生成
1、直接脫羧作用
2、氧化脫羧作用
三、生物氧化中H2O的生成——呼吸鏈
(一)呼吸鏈概念:代謝物上的氫原子,被脫H酶激活脫落后,經(jīng)過一系列傳遞體的傳遞,最后傳遞給被激活的氧分子而生成水的全部體系叫呼吸鏈(電子傳遞鏈).
呼吸鏈主要是以脫氫酶、傳遞體及氧化酶組成生物氧化體系,一般稱為生物氧化還原鏈,當(dāng)受氫體是氧時(shí),稱為呼吸鏈.
(二)呼吸鏈的類型:在具有線粒體的生物中, 典型的呼吸鏈有兩種:NADH呼吸鏈和FADH2呼吸鏈.這兩種呼吸鏈的區(qū)別在于接受氫的最初受體不同,其它基本是相同的.
在生物體中還有其它的呼吸鏈形式.
在分離NADH和FADH2呼吸鏈各組分時(shí),從線粒體內(nèi)膜中分離到四個(gè)不同的傳遞體復(fù)合物和未組成復(fù)合物的輔酶Q(CoQ)及細(xì)胞色素c(Cytc).四個(gè)不同的傳遞體復(fù)合物分別命名為復(fù)合物Ⅰ、復(fù)合物Ⅱ、復(fù)合物Ⅲ和復(fù)合物Ⅳ.
(三)呼吸鏈的組成
1、復(fù)合物I——NADH-Q還原酶
2、 輔酶Q(泛醌)
3、復(fù)合物II——琥珀酸-Q還原酶
4、復(fù)合物Ⅲ——細(xì)胞色素還原酶
(1)結(jié)構(gòu):復(fù)合物Ⅲ由2個(gè)相同的單體組成的同二聚體,每個(gè)單體含11個(gè)不同的亞基,每個(gè)單體含1個(gè)功能核心,每個(gè)功能核心含3種輔基.
(2)功能:在伸向線粒體基質(zhì)部分有2個(gè)CoQ結(jié)合位點(diǎn),分別叫Q內(nèi)(近線粒體基質(zhì));Q外(近線粒體膜間隙),復(fù)合物Ⅲ以Q 循環(huán)方式傳遞電子,它使QH2上的兩個(gè)電子分為兩路傳遞,
一個(gè)QH2的2個(gè)電子,其中一個(gè)電子通過細(xì)胞色素C1,另一個(gè)電子通過細(xì)胞色素b分別還原兩個(gè)細(xì)胞色素c,Q本身被氧化.
另一個(gè)QH2的2個(gè)電子,其中一個(gè)電子通過細(xì)胞色素C1傳到細(xì)胞色素C,另一個(gè)電子通過細(xì)胞色素b傳給氧化型Q生成QH2.
一個(gè)單體將線粒體基質(zhì)的2個(gè)質(zhì)子轉(zhuǎn)移到膜間隙,2個(gè)單體共轉(zhuǎn)移4個(gè)質(zhì)子到膜間隙.
(3)細(xì)胞色素類:
1)細(xì)胞色素(cyt)類是以血紅素為輔基的紅色或褐色的蛋白質(zhì),是呼吸鏈的電子傳遞體,生物體中的細(xì)胞色素約有30多種,線粒體的電子傳遞鏈至少含有5種:
2)還原型細(xì)胞色素對(duì)可見光具有吸收現(xiàn)象,可看到α、β和γ三個(gè)光譜吸收峰,這是區(qū)別不同細(xì)胞色素的重要標(biāo)志,根據(jù)吸收光譜不同將細(xì)胞色素分為a、b、c三類,哺乳動(dòng)物的線粒體中至少有b、c、c1、a和a3五種,a和a3以復(fù)合物的形式存在呼吸鏈的末端.
氧化型細(xì)胞色素沒有吸收峰的存在.
3)不同種類的細(xì)胞色素α-吸收峰的波長(zhǎng)和位置有所不同,如細(xì)胞色素b中,一種最大吸收光譜為562nm,用b562nm或b560或bH表示;另一種最大吸收光譜為566nm,用b566或bL表示.
4)不同細(xì)胞色素的輔基——血紅素是有區(qū)別的.
細(xì)胞色素b、c、c 1的輔基是血紅素(含鐵原卟啉),與血紅蛋白和肌紅蛋白的血紅素是相同的;細(xì)胞色素a和a3的輔基是血紅素是A.血紅素A 是血紅素經(jīng)修飾形成的,所以血紅素和血紅素A在結(jié)構(gòu)上略有不同.
5)不同的細(xì)胞色素的的輔基——血紅素中鐵原子與卟啉環(huán)和蛋白質(zhì)結(jié)合形成的化學(xué)鍵數(shù)不同:
細(xì)胞色素a3形成5個(gè)配位鍵,其余的細(xì)胞色素形成6個(gè)共價(jià)鍵和配位鍵.所以只有a3能與O2結(jié)合,也可與CO、CN-等結(jié)合.
5、細(xì)胞色素c(cyt.c)
細(xì)胞色素c是唯一能溶于水的細(xì)胞色素,也是唯一處于線粒體膜間隙的細(xì)胞色素.是當(dāng)前了解最清楚的細(xì)胞色素.由104個(gè)氨基酸殘基組成,一條多肽鏈,同源性很強(qiáng),可作為研究生物系統(tǒng)進(jìn)化的一個(gè)指標(biāo).
細(xì)胞色素c它能交互地與細(xì)胞色素還原酶(復(fù)合物III)的細(xì)胞色素c1和細(xì)胞色素氧化酶(復(fù)合物IV)接觸,作用是在復(fù)合物III和復(fù)合物IV之間傳遞電子.它是呼吸鏈中唯一一個(gè)獨(dú)立的蛋白質(zhì)電子載體.它與細(xì)胞色素c1含有相同的輔基,但是蛋白組成則有所不同
6、復(fù)合物Ⅳ——細(xì)胞色素c氧化酶
結(jié)構(gòu):哺乳動(dòng)物的復(fù)合物Ⅳ含13個(gè)亞基,細(xì)菌含3~4個(gè)亞基,該復(fù)合物共有4個(gè)氧化還原中心
功能:是把細(xì)胞色素c的電子傳遞給氧.所以叫細(xì)胞色素氧化酶.
電子在復(fù)合物Ⅳ的傳遞從cytC開始,2個(gè)還原型細(xì)胞色素c各將一個(gè)電子傳遞給CuA中心,由它再傳遞給cyta→a3和CuB的Fe-Cu中心,然后將電子傳給O2生成O22-.
復(fù)合物IV可將線粒體基質(zhì)中的2個(gè)H+轉(zhuǎn)移到膜間隙
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