(一)氣孔的結(jié)構(gòu)和運動
氣孔是植物葉表皮組織上的小孔,為氣體出入的門戶.氣孔在葉的上下表皮都有,但一般在下表皮分布較多.花序、果實、尚未木質(zhì)化的莖、葉柄和卷須上也有氣孔存在.氣孔的大小隨植物種類和器官而異,一般長約20～40 μm,寬約5～10 μm.每平方厘米葉面上約有氣孔2 000～4 000個.
氣孔是由兩個保衛(wèi)細(xì)胞圍繞而成的縫隙.保衛(wèi)細(xì)胞有兩種類型：一類存在于大多數(shù)植物中,呈腎形；另一類存在于禾本科與莎草科等單子葉植物中,呈啞鈴形.與其它表皮細(xì)胞不同,保衛(wèi)細(xì)胞中有葉綠體和磷酸化酶.保衛(wèi)細(xì)胞與葉肉細(xì)胞也不同,前者葉綠體較小,數(shù)目較少,片層結(jié)構(gòu)發(fā)育不良,且無基粒存在,但能進(jìn)行光合作用.保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)外壁厚度不同,內(nèi)壁厚,外壁薄,當(dāng)液泡內(nèi)溶質(zhì)增多,細(xì)胞水勢下降,吸收鄰近細(xì)胞的水分而膨脹,這時較薄的外壁易于伸長；細(xì)胞向外彎曲,氣孔就張開.反之,當(dāng)溶質(zhì)減少,保衛(wèi)細(xì)胞水勢上升而失水縮小,內(nèi)壁伸長互相靠攏,導(dǎo)致氣孔關(guān)閉.這種自主運動可以根據(jù)體內(nèi)水分的多少自動控制氣孔的開閉,以調(diào)節(jié)氣體交換和蒸騰作用.
氣孔總面積只占葉面積的1%～2%,但當(dāng)全部氣孔開放時,其失水量可高達(dá)與葉面積同樣大小的自由水面蒸發(fā)量的80%～90%.為什么氣孔散失水分有這樣高的效率呢?當(dāng)水分從較大的面積上蒸發(fā)時,其蒸發(fā)速率與蒸發(fā)面積成正比；但從很小的面積上蒸發(fā)時,其蒸發(fā)速率與其周長成正比.表4-3說明,孔徑愈小,單位面積的蒸發(fā)量愈大；水蒸汽穿過小孔擴(kuò)散量與小孔的周長成正比,而不與小孔的面積成正比.這是因為氣體分子穿過小孔時,邊緣的分子比中央的分子擴(kuò)散速度較大.由于氣孔很小,符合小孔擴(kuò)散原理,所以氣孔蒸騰散失的水量比同面積的自由水面蒸發(fā)的水量大得多.
(二)氣孔運動的機(jī)理
如上所述,氣孔運動是保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)膨壓改變的結(jié)果.這是通過改變保衛(wèi)細(xì)胞的水勢而造成的.人們早知道氣孔的開關(guān)與晝夜交替有關(guān).在溫度合適和水分充足的條件下,把植物從黑暗移到光照下,保衛(wèi)細(xì)胞的水勢下降而吸水膨脹,氣孔就張開.日間蒸騰過多,供水不足或在黑夜時,保衛(wèi)細(xì)胞因水勢上升而失水縮小,使氣孔關(guān)閉.
是什么原因引起保衛(wèi)細(xì)胞水勢的下降與上升呢?目前存在以下學(xué)說.
1.淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說(starch-sugar conversion theory)
光合作用是氣孔開放所必需的.黃化葉的保衛(wèi)細(xì)胞沒有葉綠素,不能進(jìn)行光合作用,在光的影響下,氣孔運動不發(fā)生.
很早以前已觀察到,pH影響磷酸化酶反應(yīng)(在pH6.1～7.3時,促進(jìn)淀粉水解；在pH2.9～6.1時,促進(jìn)淀粉合成)：
淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說認(rèn)為,植物在光下,保衛(wèi)細(xì)胞的葉綠體進(jìn)行光合作用,導(dǎo)致CO2濃度的下降,引起pH升高(約由5變?yōu)?),淀粉磷酸化酶促使淀粉轉(zhuǎn)化為葡萄糖-1-P,細(xì)胞里葡萄糖濃度高,水勢下降,副衛(wèi)細(xì)胞(或周圍表皮細(xì)胞)的水分通過滲透作用進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞,氣孔便開放.黑暗時,光合作用停止,由于呼吸積累CO2和H2CO3,使pH降低,淀粉磷酸化酶促使糖轉(zhuǎn)化為淀粉,保衛(wèi)細(xì)胞里葡萄糖濃度低,于是水勢升高,水分從保衛(wèi)細(xì)胞排出,氣孔關(guān)閉.試驗證明,葉片浮在pH值高的溶液中,可引起氣孔張開；反之,則引起氣孔關(guān)閉.
但是,事實上保衛(wèi)細(xì)胞中淀粉與糖的轉(zhuǎn)化是相當(dāng)緩慢的,因而難以解釋氣孔的快速開閉.試驗表明,早上氣孔剛開放時,淀粉明顯消失而葡萄糖并沒有相應(yīng)增多；傍晚,氣孔關(guān)閉后,淀粉確實重新增多,但葡萄糖含量也相當(dāng)高.另外,有的植物(如蔥)保衛(wèi)細(xì)胞中沒有淀粉.因此,用淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說解釋氣孔的開關(guān)在某些方面未能令人信服.
2.無機(jī)離子吸收學(xué)說(inorganic ion uptake theory)
該學(xué)說認(rèn)為,保衛(wèi)細(xì)胞的滲透勢是由鉀離子濃度調(diào)節(jié)的.光合作用產(chǎn)生的ATP,供給保衛(wèi)細(xì)胞鉀氫離子交換泵做功,使鉀離子進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞,于是保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降,氣孔就張開.1967年日本的M.Fujino觀察到,在照光時漂浮于KCl溶液表面的鴨跖草保衛(wèi)細(xì)胞鉀離子濃度顯著增加,氣孔也就開放；轉(zhuǎn)入黑暗或在光下改用Na+、Li+時,氣孔就關(guān)閉.撕一片鴨跖草表皮浮于KCl溶液中,加入ATP就能使氣孔在光下加速開放,說明鉀離子泵被ATP開動.用電子探針微量分析儀測量證明,鉀離子在開放或關(guān)閉的氣孔中流動,可以充分說明,氣孔的開關(guān)與鉀離子濃度有關(guān).
3.蘋果酸生成學(xué)說(malate production theory)
人們認(rèn)為,蘋果酸代謝影響著氣孔的開閉.在光下,保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用,由淀粉轉(zhuǎn)化的葡萄糖通過糖酵解作用,轉(zhuǎn)化為磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),同時保衛(wèi)細(xì)胞的CO2濃度減少,pH上升,剩下的CO2大部分轉(zhuǎn)變成碳酸氫鹽(HCO3-),在PEP羧化酶作用下,HCO3-與PEP結(jié)合,形成草酰乙酸,再還原為蘋果酸.蘋果酸會產(chǎn)生H+,ATP使H+-K+交換泵開動,質(zhì)子進(jìn)入副衛(wèi)細(xì)胞或表皮細(xì)胞,而K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞,于是保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降,氣孔就張開.
此外,氣孔的開閉與脫落酸(ABA)有關(guān).當(dāng)將極低濃度的ABA施于葉片時,氣孔就關(guān)閉.后來發(fā)現(xiàn),當(dāng)葉片缺水時,葉組織中ABA濃度升高,隨后氣孔關(guān)閉.
(三)影響氣孔運動的因素
1.光
光是影響氣孔運動的主要因素.在一般情況下,氣孔在光照下開放,在黑暗中關(guān)閉.只有景天科植物例外,其氣孔在晚上開放,而在白天關(guān)閉.這些植物在晚上吸收二氧化碳,并以有機(jī)酸的形式貯藏起來,而在白天進(jìn)行光合作用將其還原.促進(jìn)氣孔開放所需的光量,因植物種類而異,煙草僅需全日光的2.5%就行了,其它植物則要求較高,幾乎需要全日光才行.光影響氣孔開放,是由于光合作用引起的,有關(guān)的機(jī)理如前所述.
2.溫度
一般說來,提高溫度能增加氣孔的開放度.30～50 ℃時,氣孔可達(dá)最大開度.低溫(10 ℃)下,雖進(jìn)行長時間光照,氣孔仍很難完全張開.高溫下氣孔增加開度是植物抗熱的保護(hù)機(jī)制,它可以通過加強(qiáng)蒸騰作用,降低植物體溫.
3.葉片含水量
葉片過高或過低的含水量,會使氣孔關(guān)閉.如葉子被水飽和時,表皮細(xì)胞含水量高而膨脹,擠壓保衛(wèi)細(xì)胞,氣孔在白天也關(guān)閉.在白天蒸騰強(qiáng)烈時,保衛(wèi)細(xì)胞失水過多,即使在光照下氣孔還是關(guān)閉.
4.二氧化碳
二氧化碳濃度對氣孔的開閉有顯著影響,低濃度時促進(jìn)氣孔開放,高濃度時不管在光照或黑暗條件下都能促進(jìn)氣孔關(guān)閉.
5.風(fēng)
微風(fēng)時對氣孔的開閉沒有什么影響,大風(fēng)促使氣孔關(guān)閉減少開度.
6.化學(xué)物質(zhì)
醋酸苯汞、阿特拉津(2-氯-4-乙氨基-6-異丙氨基均三氮苯)、乙酰水楊酸等能抑制氣孔開放,降低蒸騰.脫落酸的低濃度溶液灑在葉表面,可抑制氣孔開放達(dá)數(shù)天,并且作用快,在2～10分鐘內(nèi)可使多種植物氣孔開始關(guān)閉.細(xì)胞分裂素可促進(jìn)氣孔開放.