孢——特殊的休眠構(gòu)造
英文名稱：spore,endospore
芽孢的定義
有些細(xì)菌（多為桿菌）在一定條件下,細(xì)胞質(zhì)高度濃縮脫水所形成的一種抗逆性很強(qiáng)的球形或橢圓形的休眠體.1個(gè)細(xì)菌細(xì)胞只形成1個(gè)芽孢,有的在細(xì)胞一端,有的在細(xì)胞中部.由于芽孢是在細(xì)胞內(nèi)形成的,所以也常稱之為內(nèi)生孢子,亦稱芽孢.每一細(xì)胞僅形成一個(gè)芽孢,所以其沒有繁殖功能.
芽孢的形態(tài)
在不同細(xì)菌中,芽孢所處的位置不同,有的在中部,有的在偏端,有的在頂端.芽孢一般呈圓形、橢圓形、圓柱形.在有些細(xì)菌中,芽孢的直徑小于菌體直徑,這些細(xì)菌稱為芽孢桿菌,為好氧細(xì)菌；在另一些細(xì)菌中,芽孢的直徑大于菌體直徑,使整個(gè)菌體呈梭形或鼓塑形,這些細(xì)菌稱為梭狀芽孢桿菌,為厭氧菌.在球菌和螺菌中,只有少數(shù)種類有芽孢.
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芽孢形成和結(jié)構(gòu)
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芽孢的形成是一個(gè)極其復(fù)雜的過程,包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)成分等多方面的變化.
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光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡觀察研究的結(jié)果,表明芽孢的形成在結(jié)構(gòu)上主要經(jīng)歷以下幾個(gè)階段：①核物質(zhì)融合成軸絲狀（桿狀）.②在細(xì)胞中央或一端,細(xì)胞膜內(nèi)陷形成隔膜包圍核物質(zhì),產(chǎn)生一個(gè)小細(xì)胞.③小細(xì)胞被原來的細(xì)胞膜包圍,生成前孢子.前孢子實(shí)質(zhì)上是一個(gè)被兩層同心膜包圍著的原生質(zhì)體.在光學(xué)顯微鏡下觀察未染色的活細(xì)菌,可以看到前孢子是一個(gè)清亮的、與菌體其他部分明顯不同的區(qū)域.④前孢子再被多層膜包圍,如皮層、孢子衣等,最后成為成熟的芽孢,由于細(xì)胞壁的潰溶而釋放出來.
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芽泡形成過程中在化學(xué)成分方面也發(fā)生很大變化.生芽孢的細(xì)胞大量吸收鈣離子并大量合成營養(yǎng)細(xì)胞中沒有的吡啶二羧酸.在成熟的芽孢中,芽孢原生質(zhì)體含有極高的吡啶二羧酸鈣,在新合成的、具有特殊化學(xué)構(gòu)造的外層（皮層和孢子衣,有時(shí)還有芽孢外壁）中也有這種物質(zhì).芽孢的壁含有一種特殊的肽聚糖,所有芽孢基本上都一樣,但與營養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞壁肽聚糖卻不一樣.同時(shí),芽孢中還含有一些特殊的蛋白質(zhì).
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芽孢的特性
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由于芽孢在結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分上均有別于營養(yǎng)細(xì)胞,所以芽孢也就具有了許多不同于營養(yǎng)細(xì)胞的特性.芽孢最主要的特點(diǎn)就是抗性強(qiáng),對(duì)高溫、紫外線、干燥、電離輻射和很多有毒的化學(xué)物質(zhì)都有很強(qiáng)的抗性.同時(shí),芽孢還有很強(qiáng)的折光性.在顯微鏡下觀察染色的芽孢細(xì)菌涂片時(shí),可以很容易地將芽孢與營養(yǎng)細(xì)胞區(qū)別開,因?yàn)闋I養(yǎng)細(xì)胞染上了顏色,而芽孢因抗染料且折光性強(qiáng),表現(xiàn)出透明而無色的外觀.研究表明芽孢對(duì)不良環(huán)境因子的抗性主要由于其含水量低（40％）.且含有耐熱的小分子酶類,富含大量特殊的吡啶二羧酸鈣和帶有二硫鍵的蛋白質(zhì),以及具有多層次厚而致密的芽孢壁等原因.
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自由存在的芽孢沒有明顯的代謝作用,只保持潛在的萌發(fā)力,稱為隱藏的生命.一旦環(huán)境條件合適,芽孢便可以萌發(fā)成營養(yǎng)細(xì)胞.
細(xì)菌芽孢的特點(diǎn)概要
整個(gè)生物界中抗逆性最強(qiáng)的生命體,是否能消滅芽孢是衡量各種消毒滅菌手段的最重要的指標(biāo).
芽孢是細(xì)菌的休眠體,在適宜的條件下可以重新轉(zhuǎn)變成為營養(yǎng)態(tài)細(xì)胞；
產(chǎn)芽孢細(xì)菌的保藏多用其芽孢.產(chǎn)芽孢的細(xì)菌多為桿菌,也有一些球菌.
芽孢的有無、形態(tài)、大小和著生位置是細(xì)菌分類和鑒定中的重要指標(biāo).
芽孢與營養(yǎng)細(xì)胞相比化學(xué)組成存在較大差異,容易在光學(xué)顯微鏡下觀察.（相差顯微鏡直接觀察；芽孢染色）
芽孢的耐熱機(jī)制
滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學(xué)說：芽孢衣對(duì)多價(jià)陽離子和水分的透性很差皮層的離子強(qiáng)度很高,產(chǎn)生極高的滲透壓奪取芽孢核心的水分,結(jié)果造成皮層的充分膨脹.核心部分的細(xì)胞質(zhì)卻變得高度失水,因此,具極強(qiáng)的耐熱性.
芽胞的萌發(fā)
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剛形成的芽孢總是處于休眠狀態(tài).熱處理（如65℃放置幾十分鐘）可以使芽孢加速活化.低溫貯藏也有活化作用,只是較慢.
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芽孢萌發(fā)時(shí)首先發(fā)生吸脹作用,隨之折光性和抗性喪失,繼而呼吸作用開始,顯出代謝活性,芽孢物質(zhì)（干重）的30％變?yōu)榭扇芪镝尦?營養(yǎng)細(xì)胞壁迅速合成,最后,新形成的營養(yǎng)細(xì)胞從孢子衣里萌發(fā)出來.萌發(fā)通常有三種方式：赤道脫出,末端脫出,斜出.
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芽孢的本質(zhì)
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芽孢細(xì)菌的繁殖都是等分橫裂的,一個(gè)母細(xì)胞產(chǎn)生兩個(gè)子細(xì)胞.在其分裂的過程中并沒有芽孢的產(chǎn)生；而巨,當(dāng)產(chǎn)生芽孢時(shí),一個(gè)細(xì)菌只產(chǎn)生一個(gè)芽孢,并沒有數(shù)量的增加.
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一般認(rèn)為,芽孢是在生長后期、營養(yǎng)物質(zhì)缺乏時(shí)形成的,因而是適應(yīng)不良環(huán)境的產(chǎn)物.但實(shí)際上,可能不完全是如此.有人在培養(yǎng)枯草芽孢桿菌時(shí),曾作過追蹤觀察.結(jié)果發(fā)現(xiàn),在接種培養(yǎng)4小時(shí)后即有芽孢生成.以后每隔4小時(shí)觀察一次,芽孢數(shù)均呈比例增長.至24小時(shí),約半數(shù)產(chǎn)生芽孢；48小時(shí),全部變成芽孢.這種情況表明,在此情形下營養(yǎng)細(xì)胞轉(zhuǎn)向芽孢形成有一定的概率.芽孢開始形成不必等到生長后期,更不必等到生長完全停止.
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因此,芽孢形成既不是細(xì)菌生活周期的必經(jīng)階段,也不是細(xì)菌繁殖的一種形式,又不是一種消極的對(duì)環(huán)境的反應(yīng),而是一個(gè)新器官的積極生成.決定芽孢形成的根本原因在于細(xì)菌內(nèi)部,細(xì)菌染色體上有控制芽孢形成的基因.細(xì)菌在營養(yǎng)生長中,這些基因通常不表達(dá),它們可能被一個(gè)阻遏體系所控制,一旦這一阻遏消除,就可導(dǎo)致芽孢形成.
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有時(shí)人們把芽孢與莢膜、鞭毛等并列,統(tǒng)稱為細(xì)菌的特殊結(jié)構(gòu),這一稱呼也值得商榷.因?yàn)樵谡ＩL中的營養(yǎng)細(xì)胞本身并沒有芽孢,而當(dāng)芽孢形成后,養(yǎng)細(xì)胞就不復(fù)存在.雖然在有些菌類,芽孢形成后還有部分菌體殘存,但這時(shí)的菌體已喪失了營養(yǎng)細(xì)胞的作用,不能再象無芽孢時(shí)的菌體那樣進(jìn)行生命活動(dòng).而莢膜和鞭毛就不同了,它們不影響細(xì)菌的生命活動(dòng),伴隨著營養(yǎng)細(xì)胞的生存而存在.因此,把芽孢看成是一種獨(dú)立的休眠體,是一種積極產(chǎn)生的新的生命形式或新器官,或許是恰當(dāng)?shù)?
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芽孢的作用
1．分類鑒定 不同細(xì)菌的芽孢具有不同的特點(diǎn),從形狀、大小、表面特征,直到與菌體的關(guān)系等都有不同的表現(xiàn),因此可以作為分類鑒定的依據(jù)或參考.
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2．科研材料 由于芽孢獨(dú)特的產(chǎn)生方式,成為研究形態(tài)發(fā)生和遺傳控制的好材料.
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3．保存菌種 芽孢對(duì)不良環(huán)境有很強(qiáng)的抵抗力,可以保持生命力達(dá)數(shù)十年之久,在自然界使細(xì)菌度過惡劣的環(huán)境,在實(shí)驗(yàn)室是保存菌種的好材料.
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4．分離菌種 芽孢的耐熱性有助于芽孢細(xì)菌的分離.將含菌懸浮液進(jìn)行熱處理,殺死所有營養(yǎng)細(xì)胞,可以篩選出形成芽孢的細(xì)菌種類.
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5．生物殺蟲 有些芽孢細(xì)菌在產(chǎn)生芽孢的同時(shí),可以產(chǎn)生一種雙錐形的結(jié)晶內(nèi)含物,稱為伴孢晶體,這是一種蛋白質(zhì)毒素,可以殺死某些昆蟲（特別是鱗翅目）的幼蟲.蛋白質(zhì)晶體的毒性是有高度專性的,對(duì)其他動(dòng)物與植物完全沒有毒性.因此,它們便成為一種理想的生物殺蟲劑,這種殺蟲劑的生產(chǎn),并不需將蛋白質(zhì)分離出來,只需培養(yǎng)大量細(xì)菌,在其形成芽孢并產(chǎn)生晶體時(shí)收獲、干燥,做成粉劑即可.
芽孢的利用
芽孢可度過不良環(huán)境,對(duì)干旱和高、低溫都有極強(qiáng)的抵抗力.條件轉(zhuǎn)好時(shí),1個(gè)芽孢可形成1個(gè)細(xì)菌細(xì)胞.有些細(xì)菌的芽孢,在干燥條件下,可保持10多年或更長的時(shí)間仍能萌發(fā),有的能忍耐-253℃的低溫,有的在沸水中煮30小時(shí)后仍有生活力,但也有的芽孢在80～90℃下幾分鐘即死亡.因此,外科手術(shù)或注射器的消毒,一定要用高壓滅菌.能形成芽孢的細(xì)菌為桿菌科中的梭狀芽孢桿菌屬和芽孢桿菌屬的所有種類.此外,還有少數(shù)螺旋菌、孤菌和八疊球菌等屬的種類.研究芽孢的形成和萌發(fā),具有重要的理論和實(shí)踐意義.因?yàn)橛行┠苄纬裳挎叩募?xì)菌是人體的病原菌.在食品、醫(yī)藥,以及發(fā)酵工業(yè)都要徹底消滅細(xì)菌的芽孢.有些芽孢菌可用來殺滅害蟲,如蘇云金桿菌、青蟲菌、殺螟桿菌等在形成芽孢時(shí),還產(chǎn)生蛋白質(zhì)伴胞晶體,對(duì)鱗翅目昆蟲有強(qiáng)大的毒殺作用.因而將這些芽孢桿菌制成殺蟲劑,實(shí)行以菌治蟲,并稱之為細(xì)菌農(nóng)藥.
芽孢的危害
芽孢對(duì)人類也有有害的一面.最常見的情況之一,就是用加熱法保存食品時(shí),芽孢往往會(huì)造成保存的失敗.這是因?yàn)檠挎邩O耐熱,一般加熱法不能把它殺死,它萌發(fā)成營養(yǎng)細(xì)胞后大量繁殖,會(huì)導(dǎo)致食品腐敗變質(zhì).因此需要用高溫滅菌法（121 ℃,30 min）把芽孢殺死,才能使食品長期保存.醫(yī)療器械也需經(jīng)高溫滅菌后才能保證安全.近幾年發(fā)展起來的輻射滅菌法,其主要?dú)鐚?duì)象也是芽孢.
伴孢晶體
伴孢晶體（parasporal crystal）少數(shù)芽孢桿菌,例如蘇云金芽孢桿菌(Bacillus thuringiensis)在其形成芽孢的同時(shí),會(huì)在芽孢旁形成一顆菱形或雙錐形的堿溶性蛋白晶體—δ內(nèi)毒素,稱為伴孢晶體.特點(diǎn)：不溶于水,對(duì)蛋白酶類不敏感；容易溶于堿性溶劑.伴孢晶體對(duì)200多種昆蟲尤其是鱗翅目的幼蟲有毒殺作用,因而可將這類產(chǎn)伴孢晶體的細(xì)菌制成有利于環(huán)境保護(hù)的生物農(nóng)藥——細(xì)菌殺蟲劑.