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1．DNA雙螺旋的解旋
DNA在復(fù)制時,其雙鏈?zhǔn)紫冉忾_,形成復(fù)制叉,而復(fù)制叉的形成則是由多種蛋白質(zhì)及酶參與的較復(fù)雜的復(fù)制過程
（1）單鏈DNA結(jié)合蛋白（single—stranded DNA binding protein,ssbDNA蛋白）
ssbDNA蛋白是較牢固的結(jié)合在單鏈DNA上的蛋白質(zhì).原核生物ssbDNA蛋白與DNA結(jié)合時表現(xiàn)出協(xié)同效應(yīng)：若第1個ssbDNA蛋白結(jié)合到DNA上去能力為1,第2個的結(jié)合能力可高達(dá)103；真核生物細(xì)胞中的ssbDNA蛋白與單鏈DNA結(jié)合時則不表現(xiàn)上述效應(yīng).ssbDNA蛋白的作用是保證解旋酶解開的單鏈在復(fù)制完成前能保持單鏈結(jié)構(gòu),它以四聚體的形式存在于復(fù)制叉處,待單鏈復(fù)制后才脫下來,重新循環(huán).所以,ssbDNA蛋白只保持單鏈的存在,不起解旋作用.
（2）DNA解鏈酶（DNA helicase）
DNA解鏈酶能通過水解ATP獲得能量以解開雙鏈DNA.這種解鏈酶分解ATP的活性依賴于單鏈DNA的存在.如果雙鏈DNA中有單鏈末端或切口,則 DNA解鏈酶可以首先結(jié)合在這一部分,然后逐步向雙鏈方向移動.復(fù)制時,大部分DNA解旋酶可沿滯后模板的5’—〉3’方向并隨著復(fù)制叉的前進(jìn)而移動,只有個別解旋酶（Rep蛋白）是沿著3’—〉5’方向移動的.故推測Rep蛋白和特定DNA解鏈酶是分別在DNA的兩條母鏈上協(xié)同作用以解開雙鏈DNA.
（3）DNA解鏈過程
DNA在復(fù)制前不僅是雙螺旋而且處于超螺旋狀態(tài),而超螺旋狀態(tài)的存在是解鏈前的必須結(jié)構(gòu)狀態(tài),參與解鏈的除解鏈酶外還有一些特定蛋白質(zhì),如大腸桿菌中的 Dna蛋白等.一旦DNA局部雙鏈解開,就必須有ssbDNA蛋白以穩(wěn)定解開的單鏈,保證此局部不會恢復(fù)成雙鏈.兩條單鏈DNA復(fù)制的引發(fā)過程有所差異,但是不論是前導(dǎo)鏈還是后隨鏈,都需要一段RNA引物用于開始子鏈DNA的合成.因此前導(dǎo)鏈與后隨鏈的差別在于前者從復(fù)制起始點開始按5’—3’持續(xù)的合成下去,不形成岡崎片段,后者則隨著復(fù)制叉的出現(xiàn),不斷合成長約2—3kb的岡崎片段.
2．岡崎片段與半不連續(xù)復(fù)制
因DNA的兩條鏈?zhǔn)欠聪蚱叫械?故在復(fù)制叉附近解開的DNA鏈,一條是5’—〉3’方向,另一條是3’—〉5’方向,兩個模板極性不同.所有已知DNA聚合酶合成方向均是5’—〉3’方向,不是3’—〉5’方向,因而無法解釋DNA的兩條鏈同時進(jìn)行復(fù)制的問題.為解釋DNA兩條鏈各自模板合成子鏈等速復(fù)制現(xiàn)象,日本學(xué)者岡崎（Okazaki）等人提出了DNA的半連續(xù)復(fù)制（semidiscontinuous replication）模型.1968年岡崎用3H脫氧胸苷短時間標(biāo)記大腸桿菌,提取DNA,變性后用超離心方法得到了許多3H 標(biāo)記的,被后人稱作岡崎片段的DNA.延長標(biāo)記時間后,岡崎片段可轉(zhuǎn)變?yōu)槌墒霥NA鏈,因此這些片段必然是復(fù)制過程中的中間產(chǎn)物.另一個實驗也證明DNA 復(fù)制過程中首先合成較小的片段,即用DNA連接酶溫度敏感突變株進(jìn)行試驗,在連接酶不起作用的溫度下,便有大量小DNA片段積累,表明DNA復(fù)制過程中至少有一條鏈?zhǔn)紫群铣奢^短的片段,然后再由連接酶鏈成大分子DNA.一般說,原核生物的岡崎片段比真核生物的長.深入研究還證明,前導(dǎo)鏈的連續(xù)復(fù)制和滯后鏈的不連續(xù)復(fù)制在生物界具有普遍性,故稱為DNA雙螺旋的半不連續(xù)復(fù)制.
3．復(fù)制的引發(fā)和終止
所有的DNA的復(fù)制都是從一個固定的起始點開始的,而DNA聚合酶只能延長已存在的DNA鏈,不能從頭合成DNA鏈,新DNA的復(fù)制是如何形成的?經(jīng)大量實驗研究證明,DNA復(fù)制時,往往先由RNA聚合酶在DNA模板上合成一段RNA引物,再由聚合酶從RNA引物3’端開始合成新的DNA鏈.對于前導(dǎo)鏈來說,這一引發(fā)過程比較簡單,只要有一段RNA引物,DNA聚合酶就能以此為起點,一直合成下去.對于后隨鏈,引發(fā)過程較為復(fù)雜,需要多種蛋白質(zhì)和酶參與.后隨鏈的引發(fā)過程由引發(fā)體來完成.引發(fā)體由6種蛋白質(zhì)構(gòu)成,預(yù)引體或引體前體把這6種蛋白質(zhì)結(jié)合在一起并和引發(fā)酶或引物過程酶進(jìn)一步組裝形成引發(fā)體.引發(fā)體似火車頭一樣在后隨鏈分叉的方向前進(jìn),并在模板上斷斷續(xù)續(xù)的引發(fā)生成滯后鏈的引物RNA短鏈,再由DNA聚合酶 III 作用合成DNA,直至遇到下一個引物或?qū)槠螢橹?由RNA酶H降解RNA引物并由DNA聚合酶 I 將缺口補齊,再由DNA連接酶將每兩個岡崎片段連在一起形成大分子DNA..