剛形成的花粉粒是一個單核的細(xì)胞(即小孢子),從四分體分離出來時細(xì)胞壁薄,含濃厚的原生質(zhì),核位于細(xì)胞的中央,它們從解體的絨氈層細(xì)胞取得營養(yǎng),不斷地長大.隨著細(xì)胞的擴大,細(xì)胞核由中央位置移向細(xì)胞一側(cè),并進而分裂一次,形成兩個細(xì)胞,一個是營養(yǎng)細(xì)胞,另一個是生殖細(xì)胞.生殖細(xì)胞形成后不久,細(xì)胞核即進行DNA復(fù)制,但RNA合成少.初成時的生殖細(xì)胞球形,以后伸長,呈紡錘形,就處在營養(yǎng)細(xì)胞的原生質(zhì)中.營養(yǎng)細(xì)胞比生殖細(xì)胞要大,內(nèi)含大量淀粉、脂肪等物質(zhì).兩細(xì)胞的生理作用是不相同的,營養(yǎng)細(xì)胞以后與花粉管的生成和生長有關(guān),而生殖細(xì)胞的作用是產(chǎn)生兩個精子細(xì)胞,直接參與生殖.
花粉壁的發(fā)育始于減數(shù)分裂結(jié)束后不久.初生成的壁是花粉粒的外壁,繼而在外壁內(nèi)側(cè)生成花粉粒的內(nèi)壁,所以成熟花粉有內(nèi)、外二重壁包圍.外壁(exine)的質(zhì)堅厚,缺乏彈性,含有大量的孢粉素,并吸收了絨氈層細(xì)胞解體時生成的類胡蘿卜素、類黃酮素和脂類、蛋白質(zhì)等物質(zhì),積累壁中,或涂覆其上,使花粉外壁具一定的色彩和粘性.內(nèi)壁(intine)比外壁柔薄,富有彈性,由纖維素、果膠質(zhì)、半纖維素、蛋白質(zhì)等組成,包被花粉細(xì)胞的原生質(zhì)體.
成熟花粉粒,有的只含營養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞,這樣的花粉粒,稱為二細(xì)胞型花粉粒.被子植物中約有192科的植物是這樣的,如棉、桃、李、茶、楊、柑橘等(圖4-38).另一些植物的花粉粒,在成熟前,生殖細(xì)胞進行一次有絲分裂,形成2個精子,這樣的花粉粒在成熟時有一個營養(yǎng)細(xì)胞和2個精細(xì)胞,這類花粉粒,稱為三細(xì)胞型花粉粒,約有115科,如水稻、大麥、小麥、玉米、油菜等的花粉粒.二細(xì)胞型花粉粒的精子細(xì)胞是以后在花粉管中形成的.
成熟花粉粒的外壁表面或者光滑,如黃瓜、油菜、玉米;或者產(chǎn)生各種形狀的突起或花紋、如山毛櫸、柳;也有具很多棘刺的,如南瓜、蜀葵;或具囊狀的翅,如松(裸子植物).不同外壁的結(jié)構(gòu)常隨植物種類而異也和傳粉的方式有關(guān).此外,花粉粒的外壁上還有一定形狀、一定數(shù)目和一定分布位置的孔和溝槽,它們是在花粉外壁形成時生成的,這些孔和溝槽處缺乏花粉的外壁,以后花粉粒在柱頭上萌發(fā)時,花粉管就由孔、溝處向外突出生長,所以稱這些為萌發(fā)孔(germpore)、萌發(fā)溝(germfurrow).花粉粒外壁萌發(fā)溝的數(shù)量變化較少,但萌發(fā)孔可以從一個到多個,如水稻、小麥等禾本科植物只有一個萌發(fā)孔,油菜有3—4個萌發(fā)孔,棉花的萌發(fā)孔多到8—16個.萌發(fā)孔內(nèi)方的內(nèi)壁,一般有所增厚.就花粉粒的形狀、大小而論,變化也較大,有為圓球形的,如水稻、小麥、玉米、棉等,或是橢圓形的,如油菜、蠶豆、桑、李等,也有略呈三角形的,如茶,以及其他形狀.大多數(shù)植物的花粉粒直徑在15—50μm,水稻為42—43μm、玉米77—89μm、棉花125—138μm,南瓜花粉粒較大,可超過20μm以上.外壁上的突起,棘刺和萌發(fā)孔的數(shù)目,溝槽的位置,常在不同植物種類里,出現(xiàn)極為復(fù)雜的多種多樣性,而且一種植物的花粉粒又往往有一定的形態(tài)構(gòu)造,可以用作鑒別植物種類的根據(jù).由于花粉外壁的孢粉素有抗分解的能力,所以在各地層或泥炭積層中,??烧业焦糯参镞z留的花粉,根據(jù)這些花粉的特征,可以推斷當(dāng)時生長的植物種類和分布情況.目前利用花粉的特征以鑒定植物種類、演化關(guān)系和植物的地理分布,已成為一門專門的學(xué)科,稱為孢粉學(xué)(palynology).
被子植物成熟花粉粒的結(jié)構(gòu)
被子植物成熟花粉粒的結(jié)構(gòu)
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