葉綠體由葉綠體外被(chloroplast envelope)、類囊體(thylakoid)和基質(zhì)(stroma)3部分組成,葉綠體含有3種不同的膜:外膜、內(nèi)膜、類囊體膜和3種彼此分開的腔:膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔
(一)外被
葉綠體外被由雙層膜組成,膜間為10~20nm的膜間隙.外膜的滲透性大,如核苷、無機磷、蔗糖等許多細(xì)胞質(zhì)中的營養(yǎng)分子可自由進入膜間隙.
內(nèi)膜對通過物質(zhì)的選擇性很強,CO2、O2、Pi、H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸,雙羧酸和雙羧酸氨基酸可以透過內(nèi)膜,ADP、ATP已糖磷酸,葡萄糖及果糖等透過內(nèi)膜較慢.蔗糖、C5糖雙磷酸酯,C糖磷酸酯,NADP+及焦磷酸不能透過內(nèi)膜,需要特殊的轉(zhuǎn)運體(translator)才能通過內(nèi)膜.
(二)類囊體
是單層膜圍成的扁平小囊,沿葉綠體的長軸平行排列.膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分,又稱光合膜.
許多類囊體象圓盤一樣疊在一起,稱為基粒,組成基粒的類囊體,叫做基粒類囊體,構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)的基粒片層(grana lamella).基粒直徑約0.25~0.8μm,由10~100個類囊體組成.每個葉綠體中約有40~60個基粒.
貫穿在兩個或兩個以上基粒之間的沒有發(fā)生垛疊的類囊體稱為基質(zhì)類囊體,它們形成了內(nèi)膜系統(tǒng)的基質(zhì)片層(stroma lamella).
由于相鄰基粒經(jīng)網(wǎng)管狀或扁平狀基質(zhì)類囊體相聯(lián)結(jié),全部類囊體實質(zhì)上是一個相互貫通的封閉系統(tǒng).類囊體做為單獨一個封閉膜囊的原始概念已失去原來的意義,它所表示的僅僅是葉綠體切面的平面形態(tài).
類囊體膜的主要成分是蛋白質(zhì)和脂類(60:40),脂類中的脂肪酸主要是不飽含脂肪酸(約87%),具有較高的流動性.光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化是在類囊體上進行的,因此類囊體膜亦稱光合膜,類囊體膜的內(nèi)在蛋白主要有細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體、質(zhì)體醌(PQ)、質(zhì)體藍素(PC)、鐵氧化還原蛋白、黃素蛋白、光系統(tǒng)Ⅰ、光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合物等.
(三)基質(zhì)
是內(nèi)膜與類囊體之間的空間,主要成分包括:
碳同化相關(guān)的酶類:如RuBP羧化酶占基質(zhì)可溶性蛋白總量的60%.
葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系:如,ctDNA、各類RNA、核糖體等.
一些顆粒成分:如淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等.
二、光合作用機理
光合作用的是能量及物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程.首先光能轉(zhuǎn)化成電能,經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生ATP和NADPH形式的不穩(wěn)定化學(xué)能,最終轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的化學(xué)能儲存在糖類化合物中.分為光反應(yīng)(light reaction)和暗反應(yīng)(dark reaction),前者需要光,涉及水的光解和光合磷酸化,后者不需要光,涉及CO2的固定.分為C3和C4兩類.
(一)光合色素和電子傳遞鏈組分
1.光合色素
類囊體中含兩類色素:葉綠素和橙黃色的類胡蘿卜素,通常葉綠素和類胡蘿卜素的比例約為3:1,chla與chlb也約為3:l,全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中,與蛋白質(zhì)以非共價鍵結(jié)合,一條肽鏈上可以結(jié)合若干色素分子,各色素分子間的距離和取向固定,有利于能量傳遞.
2.集光復(fù)合體(light harvesting complex)
由大約200個葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成.大部分色素分子起捕獲光能的作用,并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心色素.因此這些色素被稱為天線色素.葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a都是天線色素.另外類胡蘿卜素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用,叫做輔助色素.
3.光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)
吸收高峰為波長680nm處,又稱P680.至少包括12條多肽鏈.位于基粒于基質(zhì)非接觸區(qū)域的類囊體膜上.包括一個集光復(fù)合體(light-hawesting comnplex Ⅱ,LHC Ⅱ)、一個反應(yīng)中心和一個含錳原子的放氧的復(fù)合體(oxygen evolving complex).D1和D2為兩條核心肽鏈,結(jié)合中心色素P680、去鎂葉綠素(pheophytin)及質(zhì)體醌(plastoquinone).
4.細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體(cyt b6/f complex)
可能以二聚體形成存在,每個單體含有四個不同的亞基.細(xì)胞色素b6(b563)、細(xì)胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ(被認(rèn)為是質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白).
5.光系統(tǒng)Ⅰ(PSI)
能被波長700nm的光激發(fā),又稱P700.包含多條肽鏈,位于基粒與基質(zhì)接觸區(qū)和基質(zhì)類囊體膜中.由集光復(fù)合體Ⅰ和作用中心構(gòu)成.結(jié)合100個左右葉綠素分子、除了幾個特殊的葉綠素為中心色素外外,其它葉綠素都是天線色素.三種電子載體分別為A0(一個chla分子)、A1(為維生素K1)及3個不同的4Fe-4S.
(二)光反應(yīng)與電子傳遞
P680接受能量后,由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)(P680*),然后將電子傳遞給去鎂葉綠素(原初電子受體),P680*帶正電荷,從原初電子供體Z(反應(yīng)中心D1蛋白上的一個酪氨酸側(cè)鏈)得到電子而還原;Z+再從放氧復(fù)合體上獲取電子;氧化態(tài)的放氧復(fù)合體從水中獲取電子,使水光解.
2H 2O→O2 + 4H+ + 4e-
在另一個方向上去鎂葉綠素將電子傳給D2上結(jié)合的QA,QA又迅速將電子傳給D1上的QB,還原型的質(zhì)體醌從光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合體上游離下來,另一個氧化態(tài)的質(zhì)體醌占據(jù)其位置形成新的QB.質(zhì)體醌將電子傳給細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體,同時將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體腔.電子接著傳遞給位于類囊體腔一側(cè)的含銅蛋白質(zhì)體藍素(plastocyanin, PC)中的Cu2+,再將電子傳遞到光系統(tǒng)Ⅱ.
P700被光能激發(fā)后釋放出來的高能電子沿著A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次傳遞,由類囊體腔一側(cè)傳向類囊體基質(zhì)一側(cè)的鐵氧還蛋白(ferredoxin,FD).最后在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下,將電子傳給NADP+,形成NADPH.失去電子的P700從PC處獲取電子而還原
以上電子呈Z形傳遞的過程稱為非循環(huán)式光合磷酸化,當(dāng)植物在缺乏NADP+時,電子在光系統(tǒng)內(nèi)Ⅰ流動,只合成ATP,不產(chǎn)生NADPH,稱為循環(huán)式光合磷酸化.
(三)光合磷酸化
一對電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+,在類囊體腔中增加4個H+,2個來源于H2O光解,2個由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來,在基質(zhì)外一個H+又被用于還原NADP+,所以類囊體腔內(nèi)有較高的H+(pH≈5,基質(zhì)pH≈8),形成質(zhì)子動力勢,H+經(jīng)ATP合酶,滲入基質(zhì)、推動ADP和Pi結(jié)合形成ATP.
ATP合酶,即CF1-F0偶聯(lián)因子,結(jié)構(gòu)類似于線粒體ATP合酶.CF1同樣由5種亞基組成α3β3γδε的結(jié)構(gòu).CF0嵌在膜中,由4種亞基構(gòu)成,是質(zhì)子通過類囊體膜的通道.
(四)暗反應(yīng)
C3途徑(C3 pathway):亦稱卡爾文 (Calvin)循環(huán).CO2受體為RuBP,最初產(chǎn)物為3-磷酸甘油酸(PGA).
C4途徑(C4 pathway) :亦稱哈奇-斯萊克(Hatch-Slack)途徑,CO2受體為PEP,最初產(chǎn)物為草酰乙酸(OAA).
景天科酸代謝途徑(Crassulacean acid metabolism pathway,CAM途徑):夜間固定CO2產(chǎn)生有機酸,白天有機酸脫羧釋放CO2,進行CO2固定.
葉綠體里有哪些成分
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葉綠體為什么能使水,二氧化碳,光,進行光合作用
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