真核細(xì)胞的染色質(zhì)凝集成染色體、復(fù)制的姐妹染色單體在紡錘絲的牽拉下分向兩極,從而產(chǎn)生兩個(gè)染色體數(shù)和遺傳性相同的子細(xì)胞核的一種細(xì)胞分裂類型.通常劃分為前期、前中期、中期、后期和末期五個(gè)階段. 有絲分裂,又稱為間接分裂,由W. Fleming (1882)年首次發(fā)現(xiàn)于動物及E. Strasburger(1880)年發(fā)現(xiàn)于植物.特點(diǎn)是有紡錘體染色體出現(xiàn),子染色體被平均分配到子細(xì)胞,這種分裂方式普遍見于高等動植物(動物和高等植物).是真核細(xì)胞分裂產(chǎn)生體細(xì)胞的過程.
細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂具有周期性.即連續(xù)分裂的細(xì)胞,從一次分裂完成時(shí)開始,到下一次分裂完成時(shí)為止,為一個(gè)細(xì)胞周期.一個(gè)細(xì)胞周期包括兩個(gè)階段:分裂間期和分裂期,分裂期又分為分裂前期、分裂中期、分裂后期和分裂末期.細(xì)胞在分裂之前,必須進(jìn)行一定的物質(zhì)準(zhǔn)備.細(xì)胞增殖包括物質(zhì)準(zhǔn)備和細(xì)胞分裂整個(gè)過程.
有絲分裂是一個(gè)連續(xù)的過程,為了描述方便起見,習(xí)慣上按先后順序劃分為間期、前期、中期、后期和末期五個(gè)時(shí)期,在前期和中期之間有時(shí)還劃分出一個(gè)前中期.
間期
有絲分裂間期分為G1、S、G2三個(gè)階段,其中G1期與G2期進(jìn)行RNA(即核糖核酸)的復(fù)制與有關(guān)蛋白質(zhì)的合成,S期進(jìn)行DNA的復(fù)制.其中,G1期主要是染色體蛋白質(zhì)和DNA解旋酶的合成,G2期主要是細(xì)胞分裂期有關(guān)酶與紡錘絲蛋白質(zhì)的合成.在有絲分裂間期,染色質(zhì)沒有高度螺旋化形成染色體,而是以染色質(zhì)的形式進(jìn)行DNA(即脫氧核糖核酸)單鏈復(fù)制.有絲分裂間期是有絲分裂全部過程重要準(zhǔn)備過程,是一個(gè)重要的基礎(chǔ)工作.
前期
自分裂期開始到核膜解體為止的時(shí)期.間期細(xì)胞進(jìn)入有絲分裂前期時(shí),核的體積增大,由染色質(zhì)構(gòu)成的細(xì)染色線逐漸縮短變粗,形成染色體.因?yàn)槿旧w在間期中已經(jīng)復(fù)制,所以每條染色體由兩條染色單體組成.核仁在前期的后半漸漸消失.在前期末核膜破裂,于是染色體散于細(xì)胞質(zhì)中.動物細(xì)胞有絲分裂前期時(shí)靠近核膜有兩個(gè)中心體.每個(gè)中心體由一對中心粒和圍繞它們的亮域,稱為中心質(zhì)或中心球所組成.由中心體放射出星體絲,即放射狀微管.帶有星體絲的兩個(gè)中心體逐漸分開,移向相對的兩極(圖1).這種分開過程推測是由于兩個(gè)中心體之間的星體絲微管相互作用,更快地增長,結(jié)果把兩個(gè)中心體(兩對中心粒)推向兩極,而于核膜破裂后終于形成兩極之間的紡錘體. 前中期 自核膜破裂起到染色體排列在赤道面上為止.核膜的斷片殘留于細(xì)胞質(zhì)中,與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)不易區(qū)別,在紡錘體的周圍有時(shí)可以看到它們. 前中期的主要過程是紡錘體的最終形成和染色體向赤道面的運(yùn)動.紡錘體有兩種類型:一為有星紡錘體,即兩極各有一個(gè)以一對中心粒為核心的星體,見于絕大多數(shù)動物細(xì)胞和某些低等植物細(xì)胞.一為無星紡錘體.兩極無星體,見于高等植物細(xì)胞(圖2).
曾經(jīng)認(rèn)為有星紡錘體含有三種紡錘絲,即三種微管.一種是星體微管,由星體散射出的微管;二是極微管,是由兩極分別向相對一級方向伸展的微管,在赤道區(qū)來自兩極的極微管互相重疊.現(xiàn)在認(rèn)為極微管可能是由星體微管伸長形成的.三是著絲點(diǎn)微管,與著絲點(diǎn)聯(lián)結(jié)的微管,亦稱著絲點(diǎn)絲或牽引絲.著絲點(diǎn)是在染色體的著絲粒的兩側(cè)發(fā)育出的結(jié)構(gòu).有報(bào)告說著絲點(diǎn)有使微管蛋白聚合成微管的功能.無星紡錘體只有極微管與著絲點(diǎn)微管. 核膜破裂后染色體分散于細(xì)胞質(zhì)中.每條染色體的兩條染色單體其著絲點(diǎn)分別通過著絲點(diǎn)與兩極相連.由于極微管和著絲微管之間的相互作用,染色體向赤道面運(yùn)動.最后各種力達(dá)到平衡,染色體乃排列到赤道面上.
中期
從染色體排列到赤道面上,到它們的染色單體開始分向兩極之前,這段時(shí)間稱為中期.有時(shí)把前中期也包括在中期之內(nèi).中期染色體在赤道面形成所謂赤道板.從一端觀察可見這些染色體在赤道面呈放射狀排列,這時(shí)它們不是靜止不動的,而是處于不斷擺動的狀態(tài).中期染色體濃縮變粗,顯示出該物種所特有的數(shù)目和形態(tài).因此有絲分裂中期適于做染色體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和數(shù)目的研究,適于核型分析.中期時(shí)間較短.
后期
每條染色體的兩條姊妹染色單體分開并移向兩極的時(shí)期.分開的染色體稱為子染色體.子染色體到達(dá)兩極時(shí)后期結(jié)束.染色單體的分開常從著絲點(diǎn)處開始,然后兩個(gè)染色單體的臂逐漸分開.當(dāng)它們完全分開后就向相對的兩極移動.這種移動的速度依細(xì)胞種類而異,大體上在0.2~5微米/分之間.平均速度為 1微米/分.同一細(xì)胞內(nèi)的各條染色體都差不多以同樣速度同步地移向兩極.子染色體向兩極的移動是靠紡錘體的活動實(shí)現(xiàn)的.
末期
從子染色體到達(dá)兩極開始至形成兩個(gè)子細(xì)胞為止稱為末期.此期的主要過程是子核的形成和細(xì)胞體的分裂.子核的形成大體上是經(jīng)歷一個(gè)與前期相反的過程.到達(dá)兩極的子染色體首先解螺旋而輪廓消失,全部子染色體構(gòu)成一個(gè)大染色質(zhì)塊,在其周圍集合核膜成分,融合而形成子核的核膜,隨著子細(xì)胞核的重新組成,核內(nèi)出現(xiàn)核仁.核仁的形成與特定染色體上的核仁組織區(qū)的活動有關(guān).
細(xì)胞體的分裂稱胞質(zhì)分裂.動物和某些低等植物細(xì)胞的胞質(zhì)分裂是以縊束或起溝的方式完成的.縊束的動力一般推測是由于赤道區(qū)的細(xì)胞質(zhì)周邊的微絲收縮的結(jié)果.微絲的緊縮使細(xì)胞在此區(qū)域產(chǎn)生縊束,縊束逐漸加深使細(xì)胞體最后一分為二. 高等植物細(xì)胞的胞質(zhì)分裂是靠細(xì)胞板的形成.在末期,紡錘絲首先在靠近兩極處解體消失,但中間區(qū)的紡錘絲保留下來,并且微管增加數(shù)量,向周圍擴(kuò)展,形成桶狀結(jié)構(gòu),稱為成膜體.與形成成膜體的同時(shí),來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基器的一些小泡和顆粒成分被運(yùn)輸?shù)匠嗟绤^(qū),它們經(jīng)過改組融合而參加細(xì)胞板的形成.細(xì)胞板逐漸擴(kuò)展到原來的細(xì)胞壁乃把細(xì)胞質(zhì)一分為二(圖3).細(xì)胞質(zhì)中的有關(guān)細(xì)胞器,如線粒體,葉綠體等不是均等分配,而是隨機(jī)進(jìn)入兩個(gè)子細(xì)胞中.細(xì)胞板由兩層薄膜組成,兩層薄膜之間積累果膠質(zhì),發(fā)育成胞間層,兩側(cè)的薄膜積累纖維素,各自發(fā)育成子細(xì)胞的初生壁.
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