糖酵解(glycolysis)
酶將葡萄糖降解成丙酮酸,并生成ATP和NADH的過程.此過程在細胞質(zhì)中進行,并且是不耗氧的過程.
糖酵解途徑是指細胞在細胞質(zhì)中分解葡萄糖生成丙酮酸的過程,此過程中伴有少量ATP的生成.這一過程是在細胞質(zhì)中進行,不需要氧氣,每一反應(yīng)步驟基本都由特異的酶催化.在缺氧條件下丙酮酸被還原為乳酸,有氧條件下丙酮酸可進一步氧化分解生成乙酰CoA進入三羧酸循環(huán),生成CO2和H2O.糖酵解總共包括10個連續(xù)步驟,均由對應(yīng)的酶催化.
總反應(yīng)為：葡萄糖+2ATP+2ADP+2Pi+2NAD+ ——>2丙酮酸+4ATP+2NADH+2H++2H2O
（1）葡萄糖磷酸化
葡萄糖氧化是放能反應(yīng),但葡萄糖是較穩(wěn)定的化合物,要使之放能就必須給與活化能來推動此反應(yīng),即必須先使葡萄糖從穩(wěn)定狀態(tài)變?yōu)榛钴S狀態(tài),活化一個葡萄糖需要消耗1個ATP,一個ATP放出一個高能磷酸鍵,大約放出30.5kj自由能,大部分變?yōu)闊崃慷⑹?小部分使磷酸與葡萄糖結(jié)合生成葡萄糖-6-磷酸.己糖激酶.
（2）葡萄糖-6-磷酸重排生成果糖-6-磷酸.葡萄糖磷酸異構(gòu)酶.
（3）生成果糖-1、6-二磷酸.磷酸果糖激酶.
1個葡萄糖分子消耗了2個ATP分子而活化,經(jīng)酶的催化生成果糖-1,6-二磷酸分子.
（4）果糖-1、6-二磷酸斷裂成3-磷酸甘油醛和磷酸二羥丙酮,醛縮酶.
（5）磷酸二羥丙酮很快轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油醛.丙糖磷酸異構(gòu)酶.
以上為第一階段,1個6C的葡萄糖轉(zhuǎn)化為2個3C化合物PGAL,消耗2個ATP用于葡萄糖的活化,如果以葡萄糖-1-磷酸形式進入糖酵解,僅消耗一個ATP.這一階段沒有發(fā)生氧化還原反應(yīng).
（6）3-磷酸甘油醛氧化生成1、3-二磷酸甘油酸,釋放出兩個電子和一個H+,傳遞給電子受體NAD+,生成NADH+ H+,并且將能量轉(zhuǎn)移到高能磷酸鍵中.3-磷酸甘油脫氫酶.
（7）不穩(wěn)定的1、3-二磷酸甘油酸失去高能磷酸鍵,生成3-磷酸甘油酸,能量轉(zhuǎn)移到ATP中,一個1、3-二磷酸甘油酸生成一個ATP.磷酸甘油酸激酶.底物水平磷酸化
（8）3-磷酸甘油酸重排生成2-磷酸甘油酸.磷酸甘油酸變位酶.
（9）2-磷酸甘油酸脫水生成磷酸烯醇式丙酮酸PEP.烯醇化酶.
（10）PEP將磷酸基團轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP,同時形成丙酮酸.丙酮酸激酶.底物水平磷酸化.
以上為糖酵解第二個階段.一分子的PGAL在酶的作用下生成一分子的丙酮酸.在此過程中,發(fā)生一次氧化反應(yīng)生成一個分子的NADH,發(fā)生兩次底物水平的磷酸化,生成2分子的ATP.這樣,一個葡萄糖分子在糖酵解的第二階段共生成4個ATP和2個NADH+H+,產(chǎn)物為2個丙酮酸.在糖酵解的第一階段,一個葡萄糖分子活化中要消耗2個ATP,因此在糖酵解過程中一個葡萄糖生成2分子的丙酮酸的同時,凈得2分子ATP,2分子NADH,和2分子水.
糖酵解的關(guān)鍵酶：有3個,即己糖激酶、6-磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶,它們催化的反應(yīng)基本上都是不可逆的.
重要性：6-磷酸果糖激酶-1>丙酮酸激酶>己糖激酶
1897年,德國生化學(xué)家 E.畢希納發(fā)現(xiàn)離開活體的釀酶具有活性以后,極大地促進了生物體內(nèi)糖代謝的研究.釀酶發(fā)現(xiàn)后的幾年之內(nèi),就揭示了糖酵解是動植物和微生物體內(nèi)普遍存在的過程.英國的F.G.霍普金斯等于1907年發(fā)現(xiàn)肌肉收縮同乳酸生成有直接關(guān)系.英國生理學(xué)家A.V.希爾,德國的生物化學(xué)家O.邁爾霍夫、O.瓦爾堡等許多科學(xué)家經(jīng)歷了約20年,從每一個具體的化學(xué)變化及其所需用的酶、輔酶以及化學(xué)能的傳遞等各方面進行探討,于1935年終于闡明了從葡萄糖（6碳）轉(zhuǎn)變其中乳酸（3碳）或酒精（2碳）經(jīng)歷的12個中間步驟,并且闡明在這過程中有幾種酶、輔酶和ATP等參加反應(yīng).