單胃動物和反芻動物對三大營養(yǎng)物質(zhì)的消化機(jī)理及研究熱點(diǎn)
來源： 國際畜牧網(wǎng)-《湖南飼料》


當(dāng)前,隨著動物營養(yǎng)學(xué)的發(fā)展,從三大營養(yǎng)素的宏觀定量早已轉(zhuǎn)向了微觀的研究,單胃動物和反芻動物的生理不同,它們對三大營養(yǎng)素的消化機(jī)理也有所不同,因此,針對這些情況,產(chǎn)生了諸多的研究熱點(diǎn).

1蛋白質(zhì)的消化吸收
1.1蛋白質(zhì)的營養(yǎng)生理作用
蛋白質(zhì)是構(gòu)建機(jī)體組織細(xì)胞的重要原料,動物的肌肉、神經(jīng)、結(jié)締組織、皮膚、毛發(fā)等都是以蛋白質(zhì)為主要成分,其起著傳導(dǎo)、運(yùn)輸、保護(hù)、運(yùn)動的功能.蛋白質(zhì)是機(jī)體內(nèi)功能物質(zhì)的主要成分,動物生命活動中的酶、激素、抗體都是以蛋白質(zhì)為主要成分.此外,蛋白質(zhì)是組織更新、修補(bǔ)的主要原料,同時,蛋白質(zhì)可供能和轉(zhuǎn)化為糖、脂肪,在機(jī)體能量供應(yīng)不足時,為動物提供能量,維持機(jī)體的代謝活動.
1.2單胃動物對蛋白質(zhì)的消化機(jī)理及研究熱點(diǎn)
單胃動物蛋白質(zhì)的消化起始于胃.首先鹽酸使之變性,蛋白質(zhì)立體的三維結(jié)構(gòu)被分解,肽鍵暴露；接著在胃蛋白酶、十二指腸胰蛋白酶和糜蛋白酶等內(nèi)切酶的作用下,蛋白質(zhì)分子降解為含氨基酸數(shù)目不等的各種多肽.隨后在小腸中,多肽經(jīng)胰腺分泌的羧基肽酶和氨基肽酶等外切酶的作用,進(jìn)一步降解為游離氨基酸和寡肽,寡肽能被腸黏膜直接吸收或經(jīng)二肽酶等水解為氨基酸后被吸收.
當(dāng)前,對于單胃動物蛋白質(zhì)研究最為熱點(diǎn)的還是理想蛋白質(zhì)的問題,其基本含義是指能在動物體內(nèi)實(shí)現(xiàn)最大沉積率的飼料蛋白質(zhì).但其中涉及到氨基酸的平衡,拮抗,以及利用率等一系列的問題.因此,理想蛋白質(zhì)的概念提出已有40年,但仍然存在許多問題,如各種飼料中可消化氨基酸的測定,不同條件下畜禽對氨基酸,尤其是對賴氨酸的需要量,合成氨基酸應(yīng)用的限制,日糧蛋白質(zhì)水平降低的限制等.目前,小肽的研究也較為廣泛,小肽是動物降解蛋白質(zhì)為氨基酸過程中的中間產(chǎn)物,是動物的重要營養(yǎng),是由2個或2個以上的氨基酸以肽鍵相連的化合物.小肽的吸收具有轉(zhuǎn)運(yùn)速度快、耗能低、載體不易飽和等優(yōu)點(diǎn)；而游離氨基酸卻是吸收慢,載體易飽和,吸收時耗能大.小肽的吸收可避免與氨基酸吸收之間的競爭.Daniel等認(rèn)為,小肽載體吸收能力可能高于各種氨基酸載體吸收能力的總和.而對豬、雞等動物的十二指腸小肽混合物灌注試驗(yàn)表明,小肽混合物的吸收率明顯高于氨基酸混合物.并且動物肉質(zhì)中肌苷酸含量、肌肉的主要鮮味氨基酸的含量均能提高.
1.3反芻動物對蛋白質(zhì)的消化機(jī)理及研究熱點(diǎn)
反芻動物真胃和小腸中蛋白質(zhì)的消化吸收與單胃動物類似.但由于瘤胃微生物的作用,使反芻動物對蛋白質(zhì)的消化、利用與單胃動物又有很大的差異.進(jìn)入瘤胃的飼料蛋白質(zhì),經(jīng)微生物的作用降解成肽和氨基酸,其中多數(shù)氨基酸又進(jìn)一步降解為有機(jī)酸、氨和二氧化碳.微生物降解所產(chǎn)生的氨與一些簡單的肽類和游離氨基酸,又被用于合成微生物蛋白質(zhì).如果飼喂的蛋白質(zhì)含量過高,降解的氨會在瘤胃積聚并超過微生物所能利用的最大氨濃度,多余的氨會被瘤胃壁吸收,經(jīng)血液輸送到肝臟,并在肝中轉(zhuǎn)變成尿素.飼料供給的蛋白質(zhì)少,瘤胃液中氨濃度就很低,經(jīng)血液和唾液以尿素形式返回瘤胃的氮的數(shù)量可能超過以氨的形式從瘤胃吸收的氮量,在瘤胃中可轉(zhuǎn)變?yōu)槲⑸锏鞍踪|(zhì).因此,瘤胃微生物對反芻動物蛋白質(zhì)的供給有一種“調(diào)節(jié)”作用,能使劣質(zhì)蛋白質(zhì)品質(zhì)改善,優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)生物學(xué)價值降低.瘤胃微生物蛋白質(zhì)的品質(zhì)一般略次于優(yōu)質(zhì)的動物蛋白,與豆餅和苜蓿葉蛋白大約相當(dāng),優(yōu)于大多數(shù)谷物蛋白.所以,通過給反芻動物飼料中添加尿素,提高瘤胃細(xì)菌蛋白質(zhì)合成量已成為一項(xiàng)使用措施,此外,優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)要進(jìn)過適當(dāng)處理,如包被等,使其在瘤胃中不過多的降解.
反芻動物對小肽的吸收依然是一研究熱點(diǎn).反芻動物吸收小肽的主要部位是瓣胃,其次是瘤胃等其他非腸系膜和腸系膜組織.瘤胃和瓣胃采用被動擴(kuò)散和主動轉(zhuǎn)運(yùn)兩種方式進(jìn)行小肽的吸收,可促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成、瘤胃微生物的生長,提高動物生產(chǎn)性能,促進(jìn)礦物質(zhì)的吸收、利用等.目前,對高產(chǎn)奶牛,即使瘤胃微生物蛋白質(zhì)產(chǎn)量增加到最大程度,仍存在進(jìn)入小腸的蛋白質(zhì)不足以供應(yīng)奶牛發(fā)揮產(chǎn)奶性能需要的問題.其主要原因是瘤胃微生物在飼料蛋白質(zhì)分解和菌體蛋白質(zhì)合成的過程中,改變了飼料中蛋白質(zhì)氨基酸的構(gòu)成比例,而微生物蛋白質(zhì)與奶牛產(chǎn)奶的理想蛋白質(zhì)氨基酸構(gòu)成是不同的.由于這個原因,營養(yǎng)學(xué)家用RUP（瘤胃未降解蛋白質(zhì)）來補(bǔ)充瘤胃微生物蛋白質(zhì)的不足.常用的RUP源是魚粉、羽毛粉、玉米面筋粉、血粉、肉骨粉和處理的大豆餅、菜籽餅及玉米燒酒糟等.有許多方法可用來降低飼料蛋白質(zhì)在瘤胃降解的速度和程度.其中大多數(shù)方法是加熱和化學(xué)處理.主要目標(biāo)是通過合適的加工條件增加可消化RUP數(shù)量,同時盡量減少氨基酸的損失.加熱不夠使RUP數(shù)量增加不多,加熱過度會由于形成不可消化的Maillard產(chǎn)物和蛋白質(zhì)復(fù)合物而降低RUP在小腸的消化.加熱過度也會影響到賴氨酸、胱氨酸和精氨酸絕對數(shù)量的減少.由于在反芻動物的日糧中添加結(jié)晶型的Lys和Met會受瘤胃微生物的作用而在瘤胃中迅速發(fā)生脫氨基作用,給反芻動物飼喂通過瘤胃而不被降解,同時又不影響氨基酸在小腸的消化的瘤胃保護(hù)Lys和Met則可取得滿意的結(jié)果.國內(nèi)外的大量研究表明：飼喂瘤胃保護(hù)氨基酸（RPAA）對奶牛干物質(zhì)的采食量沒有顯著影響,但可提高奶產(chǎn)量和乳蛋白含量,飼喂RPAA可提高血漿中相應(yīng)氨基酸的濃度及日糧蛋白質(zhì)的利用率.

2碳水化合物的消化吸收
碳水化合物是多羥基的醛、酮或其簡單衍生物以及能水解產(chǎn)生上述產(chǎn)物的化合物的名稱.這類營養(yǎng)素主要包括無氮浸出物和粗纖維,是動物生產(chǎn)中的主要能源.
2.1碳水化合物的營養(yǎng)生理作用
碳水化合物,特別是葡萄糖是供給動物代謝活動的最有效營養(yǎng)素,也是動物產(chǎn)品形成中重要的組成成分.此外,某些碳水化合物,如寡糖,糖苷在動物疾病的防治上起著重要的作用.
2.2單胃動物對碳水化合物的消化機(jī)理及研究熱點(diǎn)
唾液與飼料在口腔中的接觸是碳水化合物進(jìn)入消化道進(jìn)行化學(xué)消化的開始,哺乳動物唾液中含α-淀粉酶,在微堿性條件下能將淀粉分解成糊精和麥芽糖,但時間短,消化不具備明顯的營養(yǎng)意義.飼料進(jìn)入胃中,唾液含淀粉酶的動物可繼續(xù)消化淀粉酶,唾液不含淀粉酶的動物,胃中碳水化合物的消化甚微.胃內(nèi)無淀粉酶,在胃內(nèi)酸性條件下僅有部分淀粉和部分半纖維素酸解.飼料在十二指腸與胰液、腸液、膽汁混合,α-淀粉酶繼續(xù)把尚未消化的淀粉分解為麥芽糖和糊精.低聚糖α-1,6糖苷酶分解淀粉和糊精中α-1,6糖苷鍵.飼料中營養(yǎng)性多糖基本分解成二糖,然后由腸粘膜產(chǎn)生的二糖酶--麥芽糖酶、蔗糖酶、乳糖酶等徹底分解成單糖吸收.因此,單胃動物碳水化合物吸收主要在十二指腸,以單糖形式經(jīng)載體主動轉(zhuǎn)運(yùn)通過小腸壁吸收.隨著食糜向回腸移動,吸收率逐漸下降.進(jìn)入腸后段的碳水化合物以結(jié)構(gòu)性多糖為主,包括部分在腸前段未被消化吸收的營養(yǎng)碳水化合物,這些物質(zhì)由微生物發(fā)酵分解,主要產(chǎn)物為揮發(fā)性脂肪酸,二氧化碳和甲烷,部分揮發(fā)性脂肪酸通過腸壁擴(kuò)散進(jìn)體內(nèi),氣體組要由肛門逸出體外.
近年來,單胃動物對纖維飼料資源利用的研究已日益引起人們的關(guān)注.目前我國對于纖維飼料的研究主要集中在加工調(diào)制方法上,物理方法主要是軋短,制粒.化學(xué)方法主要是青貯,發(fā)酵,氨化等,雖然各種方法對于纖維飼料的消化利用率有所提高,但尚未從根本上解決纖維飼料利用的問題.但是由于飼糧纖維的代謝效應(yīng),并可吸附腸道中的某些有害物質(zhì).而且,適量的飼糧纖維在后腸發(fā)酵,可降低后腸內(nèi)容物pH值,抑制大腸桿菌等病菌的生長,同時,也可改善胴體品質(zhì),因此,飼糧纖維已成為動物保健的研究熱點(diǎn).
2.3反芻動物對碳水化合物的消化機(jī)理及研究熱點(diǎn)
反芻動物除了前胃外,消化道部分的消化吸收與單胃動物類似.前胃是反芻動物消化粗飼料的主要場所.其中瘤胃每天消化碳水化合物的量占總采食量的50-55%,具有重要的營養(yǎng)意義.碳水化合物在瘤胃中被微生物分泌的酶水解未短鏈的低聚糖,主要是二糖,部分二糖繼續(xù)水解為單糖.二糖和單糖被瘤胃微生物攝取,在細(xì)胞酶的作用下迅速的降解為揮發(fā)性脂肪酸--乙酸、丙酸、丁酸.瘤胃微生物的降解使纖維物質(zhì)變得可用,對宿主動物有顯著的供能作用,但發(fā)酵過程中存在碳水化合物的損失,宿主體內(nèi)代謝需要的葡萄糖大部分由發(fā)酵產(chǎn)品經(jīng)糖原異生供給.糖異生作用的前體物質(zhì)--丙酸在瘤胃發(fā)酵中的數(shù)量和比例很小,試驗(yàn)表明,在飼喂劣質(zhì)飼草時,瘤胃液中的乙酸與丙酸比例為100：16,在飼喂精料時比例為100：75,丙酸不足時,會導(dǎo)致動物體脂合成與沉積量下降,導(dǎo)致機(jī)體蛋白質(zhì)代謝惡化,導(dǎo)致母畜泌乳量下降,故在反芻動物飼喂中要適當(dāng)飼喂精料.但精料過多時,淀粉在瘤胃迅速發(fā)酵,大量產(chǎn)酸,降低瘤胃pH值,抑制纖維分解菌活性,嚴(yán)重會導(dǎo)致酸中毒.而且飼糧中纖維水平過低,瘤胃也揮發(fā)性脂肪酸中乙酸減少,會降低乳脂率和產(chǎn)乳量.
飼糧纖維在瘤胃中發(fā)酵所產(chǎn)生的揮發(fā)性脂肪酸是反芻動物的主要來源,揮發(fā)性脂肪酸能為反芻動物提供能量的需要的70-80%,因此,纖維素的消化不僅直接關(guān)系到反芻動物的能量供給和代謝,而且也與其生產(chǎn)性能密切相關(guān).研究表明,日糧中添加硫、銅、纖維酶和半纖維酶等,可不同程度提高纖維素消化率,此外,不同形式的精料對反芻動物牛瘤胃纖維素消化率和微生物蛋白的合成也有大的影響.相關(guān)酶制劑的配伍以及日糧的配比對反芻動物的纖維飼料有很大的影響,這正是當(dāng)前多人研究的課題.

3脂類的消化吸收
3.1脂類的營養(yǎng)生理作用
脂類在動物體中,起著重要的供能貯能的作用,并且在飼料中添加一定水平的油脂替代等能值的碳水化合物和蛋白質(zhì),能提高飼糧代謝能,減少能量消耗,使飼料凈能增加.大多數(shù)脂類,特別是磷脂和糖脂是細(xì)胞膜的重要組成成分,此外,脂類在動物體內(nèi),作為脂溶性營養(yǎng)素的溶劑,是代謝水的重要來源,也是動物必需脂肪酸的來源.
3.2單胃動物對脂類的消化機(jī)理及研究熱點(diǎn)
脂類進(jìn)入十二指腸與大量胰液和膽汁混合,在胰脂酶作用下甘油三酯水解產(chǎn)生甘油一酯和游離脂肪酸,磷脂由磷脂酶水解成溶血性卵磷脂,膽固醇酯由膽固醇酯水解酶水解成膽固醇和脂肪酸,三者聚積在一起形成水溶性的適于吸收的混合乳糜微粒,可攜帶大量非極性化合物如固醇、脂溶性維生素、類胡蘿卜素等.當(dāng)乳糜微粒與腸絨毛膜接觸時破裂,所釋放的脂類水解產(chǎn)物主要在十二指腸和空腸上段被吸收.脂類水解產(chǎn)物通過易化過程吸收.在腸黏膜上皮細(xì)胞中,吸收的長鏈脂肪酸與甘油一酯重新合成甘油三酯,新合成的甘油三酯外被一層蛋白膜,它與少量磷脂、膽固醇酯和蛋白質(zhì)構(gòu)成乳糜微粒,通過胞飲作用的逆作用逸出黏膜細(xì)胞,經(jīng)胸導(dǎo)管將乳糜微粒輸送入血.
單胃動物不像反芻動物能自身合成必需脂肪酸（EFA）,它要從飼料中獲得所需的EFA,如果缺乏EFA,動物會出現(xiàn)皮膚損害,出現(xiàn)角質(zhì)鱗片,免疫力下降,生長受阻,繁殖力下降,甚至出現(xiàn)死亡.目前普遍以C20：3w-9/C20：4w-6d的比值反映機(jī)體內(nèi)EFA的滿足需要程度.獲得好的生產(chǎn)性能,必須配比合適的必須脂肪酸的含量和種類.
3.3反芻動物對脂類的消化機(jī)理及研究熱點(diǎn)
脂類進(jìn)入瘤胃后,實(shí)質(zhì)是微生物的消化,瘤胃微生物將甘油三酯水解為游離脂肪酸和甘油,后者被轉(zhuǎn)化為揮發(fā)性脂肪酸,主要通過瘤胃壁吸收.大部分不飽和脂肪酸經(jīng)微生物作用變成飽和脂肪酸,部分氫化的不飽和脂肪酸發(fā)生異構(gòu)變化,支鏈脂肪酸和奇數(shù)碳原子脂肪酸增加.脂類經(jīng)過重瓣胃和網(wǎng)胃時,基本不發(fā)生變化,在皺胃,脂類逐漸被消化,微生物細(xì)胞也被分解.進(jìn)入十二指腸的脂類由溶血性卵磷脂、脂肪酸及膽酸構(gòu)成.鏈長小于14個碳原子的脂肪酸可直接被吸收,空腸前段主要吸收混合微粒中的長鏈脂肪酸,中后段主要吸收其它脂肪酸,其余脂類消化產(chǎn)物,進(jìn)入回腸后都能被吸收.
在飼喂反芻動物飽和脂肪酸后,會降低瘤胃干物質(zhì)、有機(jī)物和NDF的消化率.瘤胃NDF消化率的降低是由于隨著飽和脂肪酸的增加,消化NDF流通率增加和消化率降低.飽和脂肪酸卻可降低瘤胃有機(jī)物質(zhì)消化率和小腸長鏈脂肪酸消化率,目前,針對脂肪在瘤胃中的降解,直接添加脂肪不僅會抑制瘤胃微生物活動,改變瘤胃發(fā)酵類型,降低粗纖維、酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維的消化率,同時也會導(dǎo)致乳脂率降低,瘤胃功能紊亂和酮病的發(fā)生這一狀況,通常采用過瘤胃脂肪保護(hù),通常形式有包被油脂,脂肪酸化物等形式,對于奶?？商岣弋a(chǎn)奶量,改善乳品品質(zhì),提高繁殖性能,減少熱應(yīng)激.