葉綠素的光合成
葉綠體的發(fā)育是非常復雜的過程,同時受到葉綠體基因（chloroplast genes）和核基因相互調(diào)控.而不論葉綠素的化學結(jié)構(gòu)為何,其合成過程自最前驅(qū)物的麩胺酸（glutamate）到最終產(chǎn)物葉綠素至少可分為十五個步驟（圖一）,所有參與催化的酵素都由核基因調(diào)控,并在細胞質(zhì)的核醣體合成后才輸送到葉綠體基質(zhì)（stroma）.葉綠素合成后與特定蛋白質(zhì)組合,并嵌進類囊膜后才能發(fā)揮捕光和能量轉(zhuǎn)換的功能.
置于黑暗中的植物萌芽后,其幼苗因缺乏葉綠素和只含有少量的原葉綠素酯（protochlorophyllide,Pchlide）而呈現(xiàn)黃白色.若把此黃白幼苗繼續(xù)置于黑暗中,并以五氨四酮-戊酸（5-aminolevulinic acid）供給之,則在數(shù)小時后此原本黃白色的幼苗將會累積大量原葉綠素酯而呈黃綠色.亦即葉綠素的合成過程中,由五氨四酮-戊酸到原葉綠素酯的十個步驟都可在黑暗中進行,且其所需要的酵素亦可在黑暗中形成.自原葉綠素酯轉(zhuǎn)化為葉綠素酯（chlorophyllide, chlide）屬光還原作用（photoreduction）,由原葉綠素酯還原 （Pchlide reductase）負責催化,并且需要光線的參與才能完成.傳統(tǒng)上即認為葉綠素的合成需要光線,并且成為光合作用界的主流思想,因為需光的葉綠素合成途徑普遍存在于能進行光合作用的細胞中.
前述在黑暗中生長的黃白幼苗含有正常葉綠體的前驅(qū)物（即白化體,etioplast）,而經(jīng)五氨四酮-戊酸處理的幼苗缺葉綠素,但含有大量葉綠素的前驅(qū)物原葉綠素酯且形成結(jié)晶狀原類囊體（prolamellar body, PCB）（圖二A）.在原類囊體上,原葉綠素酯與其還原 組成復合體,一旦照光后此復合體即轉(zhuǎn)化為葉綠素蛋白復合體,而原類囊體則轉(zhuǎn)化為類囊膜,而含有葉綠餅和單層類囊膜
葉綠素的暗合成
十九世紀末植物學家開始觀察到,藻類可在黑暗中生存數(shù)年且仍保持綠色,顯示葉綠素可以在黑暗中合成.此種現(xiàn)象亦逐漸在光合細菌、藻類、蘆葦、蕨類和裸子植物中發(fā)現(xiàn).故而,葉綠素的合成可分為兩大類：一為有光線參與的需光合成途徑,由需光原葉綠素酯還原 （light- dependent protochlorophyllide reductase）所催化,如前段所描述；另一種則不需光合成途徑或暗合成途徑,而是由不需光原葉綠素酯還原 （light-independent protochlorophyllide reductase）所催化.目前已知葉綠素的光合成和暗合成共享相同途徑（圖一）,但調(diào)控前述二大還原還 的基因則完全不同.葉綠素暗合成所需的還原 由三個勝 組成,分別由三個基因所制造.這類基因尚未在被子植物找到.
至1960年代,植物學界仍認為被子植物不能在黑暗中合成葉綠素,其后雖在燕麥、大麥、小麥、碗豆、紫鴨拓草、水稻、阿拉伯芥、煙草及兩種水生植物觀察到葉綠素的暗合成現(xiàn)象,但也找不到直接的證據(jù).因此數(shù)十年來,植物學界仍無法確定演化過程最后出現(xiàn)的被子植物是否真的能在黑暗中合成葉綠素.不僅找不到相關(guān)的基因,連不需光原葉綠素酯還原 的活性也偵測不到.以上的被子植物在黑暗中雖被觀察到可合成葉綠素,但增加的量有限；且只有阿拉伯芥、煙草及小麥是自種子萌芽階段即被置于黑暗中,其它都是先經(jīng)照光處理長大后才移入黑暗中.
葡萄糖促進葉綠素暗合成
馬拉巴栗（Pachira macrocarpa）屬被子植物,在臺灣俗稱發(fā)財樹和美國花生.把此植物置于完全黑暗中一至二周后,長出的新生葉初為黃白色,經(jīng)一段時間后變?yōu)榈S綠色（封底里,圖A）.相同植物若喂以濃度10％以下的葡萄糖溶液相同時間,長出的新生葉呈現(xiàn)和正常照光植物相同的綠葉（封底里,圖B）,葉綠素含量則相差數(shù)十倍之多.黑暗中加葡萄糖的馬拉巴栗新生葉雖在外形和顏色上與正常日照葉相似,但其葉綠體顯微照片卻大異其趣.當正常狀態(tài)下只有黃白幼苗才含有原類囊體和只有綠葉才含有葉綠餅（granum）時（圖二）,馬拉巴栗在黑暗中喂以葡萄糖長出的新生葉卻同時出現(xiàn)原類囊體和葉綠餅（圖三）,亦即只有黑暗中出現(xiàn)的原類囊體和只有光照下出現(xiàn)的葉綠餅同時并存.由此顯示,葡萄糖似乎取代了光照使原類囊體轉(zhuǎn)化為葉綠餅的功能.
結(jié)論
雖然目前的證據(jù)顯示,有少數(shù)被子植物可能在黑暗中合成少量葉綠素,但此現(xiàn)象并不是普遍存在被子植物中.馬拉巴栗也必須喂以葡萄糖,才能誘使它在黑暗中大量合成葉綠素.但在不需光原葉綠素酯還原 的活性被偵測到或其基因被搜尋到以前,被子植物是否能在黑暗中合成葉綠素仍不能下定論,仍須進一步探討.