糖異生:又稱為葡糖異生.由簡(jiǎn)單的非糖前體(乳酸、甘油、生糖氨基酸等)轉(zhuǎn)變?yōu)樘?葡萄糖或糖原)的過(guò)程.糖異生不是糖酵解的簡(jiǎn)單逆轉(zhuǎn).雖然由丙酮酸開(kāi)始的糖異生利用了糖酵解中的七步進(jìn)似平衡反應(yīng)的逆反應(yīng),但還必需利用另外四步酵解中不曾出現(xiàn)的酶促反應(yīng),繞過(guò)酵解過(guò)程中不可逆的三個(gè)反應(yīng).糖異生保證了機(jī)體的血糖水平處于正常水平.糖異生的主要器官是肝.腎在正常情況下糖異生能力只有肝的十分之一,但長(zhǎng)期饑餓時(shí)腎糖異生能力可大為增強(qiáng).非糖物質(zhì)(如丙酮酸 乳酸 甘油 生糖氨基酸等)轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟堑倪^(guò)程.
在糖異生時(shí)必須繞過(guò)這三步反應(yīng),代價(jià)是更多的能量消耗.
這三步反應(yīng)都是強(qiáng)放熱反應(yīng),它們分別是:
1 葡萄糖經(jīng)己糖激酶催化生成6磷酸葡萄糖 ΔG= -33.5 kJ/mol
2 6磷酸果糖經(jīng)磷酸果糖激酶催化生成1,6二磷酸果糖ΔG= -22.2 kJ/mol
3 磷酸烯醇式丙酮酸經(jīng)丙酮酸激酶生成丙酮酸 ΔG= -16.7 kJ/mol
這三步反應(yīng)會(huì)這樣被繞過(guò)
1 葡萄糖6磷酸酶催化6磷酸葡萄糖生成葡萄糖
2 果糖1,6二磷酸酶催化1,6二磷酸果糖生成6磷酸果糖.
3 此過(guò)程由兩個(gè)反應(yīng)組成,第一個(gè)反應(yīng)由丙酮酸羧化酶催化,輔酶是生物素,反應(yīng)消耗1分子ATP.第二個(gè)反應(yīng)由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化,反應(yīng)消耗1分子GTP.
由于丙酮酸羧化酶僅存在于線粒體內(nèi),故胞液中的丙酮酸必須進(jìn)入線粒體,才能羧化生成草酰乙酸.而磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶在線粒體和胞液中都存在,因此草酰乙酸可在線粒體中直接轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖嵩龠M(jìn)入胞液,也可在胞液中被轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸.但是,草酰乙酸不能直接透過(guò)線粒體,需借助兩種方式將其轉(zhuǎn)運(yùn)入胞液:一種是經(jīng)蘋果酸脫氫酶作用,將其還原成蘋果酸,然后再通過(guò)線粒體膜進(jìn)入胞液,再由胞液中蘋果酸脫氫酶將蘋果酸脫氫氧化為草酰乙酸而進(jìn)入糖異生反應(yīng)途徑.另一種方式是經(jīng)谷草轉(zhuǎn)氨酶作用,生成天冬氨酸后再逸出線粒體,進(jìn)入胞液的天冬氨酸再經(jīng)胞液中谷草轉(zhuǎn)氨酶的催化而恢復(fù)生成草酰乙酸.有實(shí)驗(yàn)表明,以丙酮酸或能轉(zhuǎn)變成丙酮酸的某些生糖氨基酸作為原料異生成糖時(shí),以蘋果酸通過(guò)線粒體方式進(jìn)行糖異生;而乳酸進(jìn)行糖異生反應(yīng)時(shí),常在線粒體生成草酰乙酸后,再轉(zhuǎn)變成天冬氨酸而進(jìn)入胞液.
糖異生途徑如何解釋
糖異生途徑如何解釋
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