線(xiàn)粒體是一種普遍存在于真核細(xì)胞中的細(xì)胞器,各種生命活動(dòng)所需的能量大部分都是靠線(xiàn)粒體中合成的ATP提供的,因此有細(xì)胞的“動(dòng)力工廠(chǎng)”之稱(chēng).
線(xiàn)粒體主要由蛋白質(zhì)和脂類(lèi)組成,其中蛋白質(zhì)占線(xiàn)粒體干重的一半以上.此外還有少量的DNA、RNA、輔酶等.線(xiàn)粒體含有許多種酶類(lèi),其中有的酶是線(xiàn)粒體某一結(jié)構(gòu)特有的(標(biāo)記酶),比如線(xiàn)粒體外膜的標(biāo)記酶為單胺氧化酶,內(nèi)膜為細(xì)胞色素氧化酶,膜間隙為腺苷酸激酶,線(xiàn)粒體基質(zhì)的為蘋(píng)果酸脫氫酶.
在大多數(shù)情況下,線(xiàn)粒體呈圓形、近似圓形、棒狀或線(xiàn)狀.
在電子顯微鏡下,線(xiàn)粒體為內(nèi)外兩層單位膜構(gòu)成的封閉的囊狀結(jié)構(gòu).可分為四個(gè)部分:
外膜 為一個(gè)單位膜,膜中蛋白質(zhì)與脂類(lèi)含量幾乎均等.物質(zhì)通透性較高.
內(nèi)膜 也是一個(gè)單位膜,膜蛋白質(zhì)含量高,占整個(gè)膜的80%左右.內(nèi)膜對(duì)物質(zhì)有高度地選擇通透性.部分內(nèi)膜向線(xiàn)粒體腔內(nèi)突出形成嵴.同時(shí)內(nèi)膜內(nèi)表面排列著一些顆粒狀的結(jié)構(gòu),稱(chēng)為基粒.基粒包括三個(gè)部分:頭部(F1因子,為水溶性蛋白質(zhì),具有ATP酶活性)、腹部(F¬0因子,由疏水性蛋白質(zhì)組成)、柄部(位于F1與F0之間).
膜間隙 為內(nèi)外膜之間圍成的勝除.其內(nèi)充滿(mǎn)無(wú)定形物,主要是可溶性酶、反應(yīng)底物以及輔助因子等.
基質(zhì) 由內(nèi)膜封閉形成的空間,其中含有脂類(lèi)、蛋白質(zhì)、核糖體、RNA及DNA.
研究表明,內(nèi)外膜的通透性差別很大.外膜容許電解物質(zhì)、水、蔗糖和大至10 000道爾頓的分子自由透入.外膜上可能有20Å~30 Å 的小孔,便于小分子的通過(guò).內(nèi)膜與外膜相反,離子各分子的通過(guò)要有特殊的載體幫助才能實(shí)現(xiàn).
在線(xiàn)粒體內(nèi)膜上存在的電子傳遞鍵,能將代謝脫下的電子最終傳給氧并生成水,同時(shí)釋放能量,這種電子傳送鏈又稱(chēng)呼吸鍵.它的各組分多以分子復(fù)合物形式存在于線(xiàn)粒體內(nèi)膜中.在線(xiàn)粒體內(nèi)膜中,各組分按嚴(yán)格的排列順序和方向(氧還電位由低到高),參與電子傳遞.
糖、脂肪、氨基酸的中間代謝產(chǎn)物在線(xiàn)粒體基質(zhì)中經(jīng)三羧酸循環(huán)進(jìn)行最終氧化分解.在氧化分解過(guò)程中,產(chǎn)生NADH和FADH2兩種高還原性的電子載體.在有氧條件下,經(jīng)線(xiàn)粒體內(nèi)膜上呼吸鍵的電子傳遞作用,將O2還原為H2O;同時(shí)利用電子傳遞過(guò)程中釋放的能量將ADP合成ATP.
關(guān)于ATP形成,即氧化磷酸化作用的機(jī)制,目前,最為公認(rèn)的是化學(xué)滲透假說(shuō).它認(rèn)為,電子在線(xiàn)粒體內(nèi)膜上傳遞過(guò)程中,釋放的能量將質(zhì)子從線(xiàn)粒體基質(zhì)轉(zhuǎn)移至膜間隙,在內(nèi)膜兩側(cè)形成質(zhì)子梯度.利用這一質(zhì)子梯度,在ATP酶復(fù)合體參與下,驅(qū)動(dòng)ADP磷酸化,合成ATP.催化NADH氧化的呼吸鏈中,每傳遞兩個(gè)電子,可產(chǎn)生3個(gè)ATP分子;而催化琥珀酸氧化的呼吸鏈中,每傳送兩個(gè)電子,只產(chǎn)生兩個(gè)ATP分子.
線(xiàn)粒體中的DNA分子通常與線(xiàn)粒體內(nèi)膜結(jié)合存在,呈環(huán)狀,和細(xì)菌DNA相似.已經(jīng)證明,在線(xiàn)粒體中有DNA聚合酶,并且離體的線(xiàn)粒體在一定條件下有合成新DNA的能力.線(xiàn)粒體DNA也是按半保留方式進(jìn)行復(fù)制的,其復(fù)制時(shí)間與核DNA不同,而與線(xiàn)粒體的分裂增殖有關(guān).一般是在核DNA進(jìn)行復(fù)制后,在核分裂前(G2)期,線(xiàn)粒體DNA進(jìn)行復(fù)制,隨后線(xiàn)粒體分裂.
在細(xì)胞進(jìn)化過(guò)程中,最早的線(xiàn)粒體是如何形成的?這就是線(xiàn)粒體的起源問(wèn)題.目前,有兩種不同的假說(shuō),即內(nèi)共生假說(shuō)和分化假說(shuō).內(nèi)共生假說(shuō)認(rèn)為線(xiàn)粒體是來(lái)源于細(xì)菌,是被原始的前真核生物吞噬的細(xì)菌.這種細(xì)菌與前真核生物共生,在長(zhǎng)期的共生過(guò)程中通過(guò)演化變成了線(xiàn)粒體.另一種假說(shuō),即分化假說(shuō)則認(rèn)為線(xiàn)粒體在進(jìn)化過(guò)程中的發(fā)生是由于質(zhì)膜的內(nèi)陷,再經(jīng)過(guò)分化后形成的.
線(xiàn)粒體的結(jié)構(gòu)和功能
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線(xiàn)粒體的結(jié)構(gòu)與功能
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