線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器
半自主性細(xì)胞器的概念：自身含有遺傳表達(dá)系統(tǒng)(自主性)；但編碼的遺傳信息十分有限,其RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息(自主性有限).
很多學(xué)者把線粒體和葉綠體的遺傳信息系統(tǒng)稱為真核細(xì)胞的第二遺傳信息系統(tǒng),或核外基因及其表達(dá)體系.這是因?yàn)檠芯堪l(fā)現(xiàn),線粒體和葉綠體中除有DNA外,還有RNA(mRNA、tRNA、rRNA)、核糖體、氨基酸活化酶等.說(shuō)明這兩種細(xì)胞器都具有獨(dú)立進(jìn)行轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯的功能.也就是說(shuō),線粒體和葉綠體都具有自身轉(zhuǎn)錄RNA和翻譯蛋白質(zhì)的體系.但迄今為止,人們發(fā)現(xiàn)葉綠體僅能合成13種蛋白質(zhì),線粒體能夠合成的蛋白質(zhì)也只有60多種,而參與組成線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)卻分別有上千種.這說(shuō)明,線粒體和葉綠體中自身編碼合成的蛋白質(zhì)并不多,它們中的絕大多數(shù)蛋白質(zhì)是由核基因編碼,在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成的.也就是說(shuō),線粒體和葉綠體的自主程度是有限的,它們對(duì)核遺傳系統(tǒng)有很大的依賴性.因此,線粒體和葉綠體的生長(zhǎng)和增殖是受核基因組及自身的基因組兩套遺傳信息系統(tǒng)控制的,所以它們都被稱為半自主性細(xì)胞器.
線粒體DNA呈雙鏈環(huán)狀,與細(xì)菌DNA相似.一個(gè)線粒體中可有一個(gè)或幾個(gè)DNA分子.各種生物的線粒體DNA大小不一樣,大多數(shù)動(dòng)物細(xì)胞線粒體DNA的周長(zhǎng)約為5μm,約含有16 000個(gè)堿基對(duì),相對(duì)分子質(zhì)量比核DNA分子小100～1 000倍.葉綠體DNA也呈雙鏈環(huán)狀,其大小差異較大(有200 000～2 500 000個(gè)堿基對(duì)).葉綠體DNA的周長(zhǎng)一般在40～60 μm.每個(gè)線粒體中平均約含有6個(gè)線粒體DNA分子,每個(gè)葉綠體中平均約含12個(gè)葉綠體DNA分子.
線粒體DNA和葉綠體DNA都可以自我復(fù)制,復(fù)制也是以半保留方式進(jìn)行的.用3H嘧啶核苷標(biāo)記證明,線粒體DNA復(fù)制的時(shí)間主要在細(xì)胞周期的S期及G2期,而且DNA先復(fù)制,隨后線粒體分裂.葉綠體DNA復(fù)制的時(shí)間在G1期.它們的復(fù)制都受核的控制,復(fù)制所需的DNA聚合酶都是由核DNA編碼,在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成的.