1.單倍體
(1)概念:體細(xì)胞中含有本物種配子染色體數(shù)的生物個(gè)體.需要注意的是,與一倍體(體細(xì)胞含一個(gè)染色體組的個(gè)體)要區(qū)分開.絕大多數(shù)生物為二倍體生物,其單倍體的體細(xì)胞中含一個(gè)染色體組,如果原物種本身為多倍體,那么它的單倍體的體細(xì)胞中含有的染色體組數(shù)一定多于一個(gè).如四倍體水稻的單倍體含兩個(gè)染色體組,六倍體小麥的單倍體含三個(gè)染色體組.
(2)產(chǎn)生:通常是由未經(jīng)受精作用的卵細(xì)胞直接發(fā)育而成 (也叫單性生殖).例如,工蜂、雄蟻、蚜蟲在夏天進(jìn)行的孤雌生殖;苔鮮、藤類植物的配子體.存高等植物中,開花傳粉后,因低溫影響延遲授粉,也可以形成單倍體;通過花藥離體培養(yǎng)可以獲得單倍體.
(3)特征:單倍體含有本物種配子染色體數(shù)及其全套染色體組,也就是有生活必需的全套基因,因此在適宜條件下,能正常生長.但因?yàn)樗旧w僅是正常體細(xì)胞的一半,一般表現(xiàn)為:①植株弱小.②不能形成配子,高度不育.③染色體一經(jīng)加倍,即得到純合的正常植物體.
(4)單倍體育種:例如,小麥高稈(D)對矮稈(d)為顯性,抗銹病 (T)對不抗銹病 (t)為顯性.現(xiàn)有高稈抗銹病和矮稈不抗銹病的兩種純合體,要獲得矮稈抗銹病的良種,可用雜交育種和單倍體育種的方法,見下圖.
利用這種方式育種,只需兩年就可獲得人們需要的穩(wěn)定遺傳的純合體.
2.多倍體
(1)概念:體細(xì)胞中含有三個(gè)以上染色體組的生物個(gè)體.
(2)產(chǎn)生:主要原因是細(xì)胞中染色體數(shù)目加倍.
①發(fā)生于有絲分裂中:當(dāng)體細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂時(shí),染色體雖然完成了正常的復(fù)制,但是此時(shí)如果受到外界環(huán)境條件或生物體內(nèi)部因素的干擾,尤其是氣候條件的劇烈變化,紡錘體形成受到破壞,以致染色體不能被拉向兩極,細(xì)胞也不能分裂成兩個(gè)子細(xì)胞,于是就形成了含有加倍了染色體數(shù)目的細(xì)胞.當(dāng)細(xì)胞進(jìn)行下一次有絲分裂時(shí),雖然染色體的復(fù)制及細(xì)胞的分裂都恢復(fù)了正常,但是這時(shí)的細(xì)胞分裂是在核內(nèi)染色體已經(jīng)加倍的基礎(chǔ)上進(jìn)行的,因此分裂后產(chǎn)生的仍是染色體數(shù)目加倍的子細(xì)胞.細(xì)胞分裂如此不斷地進(jìn)行下去,結(jié)果發(fā)育成染色體數(shù)目加倍的組織或個(gè)體.例如,用秋水仙素處理萌發(fā)的種子或幼苗,就可以獲得多倍體.
②發(fā)生于減數(shù)分裂中:以上述同樣的原因,形成了染色體不減半的配子.
多倍體普遍存在于植物界,被子植物中有1/3或者更多的物種是多倍體,其中以禾本科植物為最多.就是因?yàn)榇蠖鄶?shù)植物是雌雄同體或雌雄同花的,它們的精原細(xì)胞和卵原細(xì)胞可能同時(shí)發(fā)生不正常的減數(shù)分裂,使配子中染色體數(shù)目不減半,這種配子通過自體受精而自然形成了多倍體.
(3)特征:多倍體的染色體數(shù)目比原來增加一倍,基因也增加一倍,這種作用下多倍體一般表現(xiàn)為:①體形較大,莖稈粗壯,葉色較深,花冠、花粉粒和果實(shí)也較大.②生理代謝功能較活躍,糖類、蛋白質(zhì)等含量明顯提高,抗旱、抗病的能力也較強(qiáng).③變異性增強(qiáng),更易適應(yīng)生存條件的變化.④缺點(diǎn)是生長慢,結(jié)實(shí)率低.多倍體的利用價(jià)值尤其體現(xiàn)在人們利用其營養(yǎng)器官的植物 (如甜菜、甘蔗和煙草等)上.
(4)種類:
①同源多倍體:細(xì)胞內(nèi)增加的染色體組來自同一物種,既由原來的染色體組加倍形成的多倍體.常見的有同源四倍體、同源三倍體.
馬鈴薯是天然四倍體.是正常二倍體通過染色體的加倍而形成的.水稻、玉米、大麥、煙草和油菜等,用秋水仙素處理萌發(fā)的種子或幼苗能獲得同源四倍體.
香蕉是天然三倍體.天然三倍體的出現(xiàn),一般是由于減數(shù)分裂不正常,由未經(jīng)染色體減半的配子與正常配子結(jié)合而形成的.用人工方法在同種植物中,將同源四倍體與二倍體雜交可以產(chǎn)生同源三倍體.
同源三倍體的產(chǎn)生——例如無籽西瓜的培育過程:
無籽西瓜的培育過程
三倍體無籽的原因——由于每種染色體有三個(gè),減數(shù)分裂時(shí),染色體配對紊亂.在減數(shù)第一次分裂前期有三個(gè)染色體在一起 (下圖A)或兩個(gè)在一起、一個(gè)單獨(dú)存在 (圖1-5-11B).
分裂后期三個(gè)在一起的一般是兩個(gè)進(jìn)入一極,一個(gè)進(jìn)入另一極 (圖A);兩個(gè)在一起的分離正常,一個(gè)單獨(dú)存在的,可以隨機(jī)進(jìn)入某一極或停留在赤道板上,之后在細(xì)胞質(zhì)中解體 (圖B).這樣形成的配子有含N和2N染色體的,或根本沒有染色體.前兩種能受精 (這也是三倍體偶爾能產(chǎn)生種子的原因),但形成的幾率極低,而絕大多數(shù)配子含有的染色體組具有不一致的染色體數(shù)目,配子的發(fā)育受到阻礙 (如花粉常?;?不能萌發(fā)出花粉管),沒有正常的生活能力,不能正常受精結(jié)實(shí).
同源三倍體具有生長快而不育的特點(diǎn),所以人們栽培三倍體的主要目的不是為了獲得種子,而是為了得到對人有用的莖 (如三倍體山楊)、葉(如三倍體桑樹和茶樹)、根 (如三倍體甜菜)或果實(shí) (如三倍體西瓜).因?yàn)椴荒墚a(chǎn)生種子,三倍體西瓜的培育過程必須大量制種,繁殖能長出三倍體西瓜的幼苗.香蕉一般只有果實(shí),種子退化,它以營養(yǎng)器官進(jìn)行無性繁殖.
②異源多倍體:細(xì)胞內(nèi)增加的染色體組來自不同的物種.多倍體植物中大多數(shù)是異源多倍體.
異源多倍體的形成,必須經(jīng)歷兩個(gè)重要步驟:第一是種間或?qū)匍g雜交;第二是不育雜交種的染色體數(shù)目加倍,形成可育的新物種.如普通小麥的形成就是由原始野生種通過兩次屬間雜交,又經(jīng)過兩次染色體加倍而形成的.其過程是:(見下圖)
當(dāng)人們認(rèn)識了異源多倍體的形成規(guī)律后,就不必等待大自然的恩賜,人類可以自己動手來創(chuàng)造新物種.異源八倍體小黑麥?zhǔn)俏覈r(nóng)業(yè)科學(xué)家鮑文奎等人,用六倍體普通小麥 (AABBDD)與二倍體黑麥 (RR)雜交育成的新物種,它是自然界從來沒有的.其培育過程是:(見下圖)
小黑麥適宜高寒地區(qū)栽種,穗大、粒多、抗病性強(qiáng)、營養(yǎng)品質(zhì)好.
單倍體、多倍體的概念
單倍體、多倍體的概念
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