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我們知道,綠葉的主要用途是吸收太陽光進行光合作用制造養(yǎng)料,以及蒸騰水分.蒸騰水分可以使樹木在熾熱的陽光下不致于被灼傷.通常是氣溫越高,樹木水分蒸騰得越多.一到秋冬季節(jié),雨水稀少,空氣干燥,土壤中的含水量也隨之減少,滿足不了樹木生長的需要.再加上太陽光斜射北半球,日照時數(shù)一天天縮短,它提示樹木冬季就要來臨.此時樹葉中就會產(chǎn)生一種激素——脫落酸.當葉片中的脫落酸輸送到葉柄的基部時,在葉柄基部會形成一層非常小而細胞壁又很薄的薄壁細胞(科學(xué)家稱這種薄壁細胞為離層),離層的形成會使水分不能再正常輸送到葉子里.在脫落酸的作用下,離層周圍會形成一個自然的斷裂面.葉子由于得不到水分的正常補充,會逐漸干枯,自然斷裂面越來越明顯,經(jīng)秋風(fēng)一吹,便會落葉紛飛,甚至無風(fēng)亦會自動飄零落下.秋天樹木落葉能降低水分蒸騰和減少養(yǎng)料的消耗,讓樹木能安全度過寒冷干燥的冬季.
葉片里脫落酸的產(chǎn)生主要跟日照長短有關(guān).秋分后,日照時間逐日變短,樹木在接收到日照變短的信息后,葉片就開始積累脫落酸,當達到一定濃度時,葉片便會自動脫落.由于各種樹木對日照長短變化的敏感度和水分需求的不同,所以落葉的時間也不盡相同；即使同一種樹木,若所處的環(huán)境不同,其落葉時間也不會一樣.因而人們常發(fā)現(xiàn)在瑟瑟秋風(fēng)中,大多數(shù)樹木的葉子已落盡,唯有靠近路燈的樹上依然有樹葉迎風(fēng)傲立,這是因為路燈的照射彌補了自然日照縮短而造成的結(jié)果.所以,園藝上常用人工延長光照時間的方法來延緩花木早衰與落葉.而松樹、柏樹等常綠樹木,因其葉片上有蠟質(zhì)層保護,葉面又比較窄小,所以常青不落,經(jīng)冬不凋.
落葉樹在秋季短時日照影響 下,激發(fā)脫落酸作用,離層細胞迅速成熟,使樹木開始落葉,有利于樹木休眠過冬.
由于植物本身和外界因素的影響,組織細胞結(jié)構(gòu)破壞,功能喪失,營 養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移而導(dǎo)致某一器官乃至整個植株死亡和脫落的一系列惡化過程稱 為衰老.衰老是植物生活的一種適應(yīng)機理,脫落是植物器官脫離母體掉落 下來的現(xiàn)象,衰老是脫落的原因,脫落是衰老的結(jié)果.生長素、赤霉素和 細胞分裂素能抑制衰老與脫落,而乙烯和脫落酸則促進衰老與脫落.
一、植物的衰老
植物和它的各個部分在生長發(fā)育過程中最后逐漸進入衰老階段,葉和果實衰老比較明顯的特征是脫落.
植物衰老是一個器官或整個植株的生命功能逐漸衰退并走向死亡的過程.無論是整株植物、植物的某一器官、植物的局部組織都可以在不同時期表現(xiàn)出衰老的現(xiàn)象.衰老可以發(fā)生在整株植物的水平上,也可以發(fā)生在器官和細胞水平上.一年生植物和二年生植物在開花結(jié)實后,整個植株即進入衰老狀態(tài),最后死亡；多年生草本植物,地上部分每年死亡,而根系可繼續(xù)生存；多年生木本植物的莖和根可生活多年,但是葉和果實每年都要衰老脫落.輸導(dǎo)組織的木質(zhì)部導(dǎo)管、管胞或厚壁組織在植物旺盛生長時期,就已經(jīng)衰老死亡.
1．衰老的生理生化變化
對植物來說,衰老不僅僅是生命過程的減弱,而是有著嚴格順序的過程.在這個過程中,發(fā)生著極為顯著的生理生化變化.
植物衰老時蛋白質(zhì)含量明顯降低.原因可能有兩種,一是蛋白質(zhì)合成能力下降,另一是蛋白質(zhì)分解加快,或兩者同時進行.這兩種途徑又不易區(qū)別,因為合成蛋白質(zhì)的同時,蛋白質(zhì)的降解也不斷發(fā)生,實際上蛋白質(zhì)的合成與分解過程是在不斷地交替進行.
植物衰老時光合速率下降.電子顯微鏡下可以看到,當葉片衰老時葉綠體結(jié)構(gòu)被破壞,葉綠體的基質(zhì)解體,類囊體膨脹、裂解,嗜鋨體的數(shù)目增多、體積加大,于是葉綠素含量迅速下降,光合電子傳遞和光合磷酸化過程受到障礙,從而導(dǎo)致光合速率明顯下降.
葉片衰老過程中,呼吸速率在衰老的前期還能維持一個穩(wěn)定的水平,而在衰老末期,呼吸速率迅速下降.而離體葉片在整個衰老過程中呼吸商與正常呼吸時不同,這說明衰老時的呼吸底物有了改變,試驗證明這時它利用的不是糖,而是葉片衰老時由蛋白質(zhì)分解產(chǎn)生的氨基酸.此外,衰老時呼吸作用的氧化磷酸化逐漸解偶聯(lián),產(chǎn)生ATP量也減少,致使細胞內(nèi)合成過程所需的能量不足,更進一步加速了衰老的進程.
葉片衰老過程中,細胞內(nèi)部各種結(jié)構(gòu)都發(fā)生破壞,最后質(zhì)膜也破壞,于是細胞內(nèi)部的物質(zhì)大量外流,細胞本身解體.
2．衰老的內(nèi)部原因
德國莫利斯提出,衰老是由營養(yǎng)缺乏引起的.植物各部分在生長發(fā)育過程中互相爭奪營養(yǎng),果實和根、莖生長點是吸引營養(yǎng)物質(zhì)較強的器官（頂端優(yōu)勢）,而較老的器官就處于缺乏營養(yǎng)的狀態(tài).如果將果實或生長頂端摘去,即可推遲植物其它部分的衰老.這是因為生長的果實和根、莖頂端可以產(chǎn)生生長素,促使有機營養(yǎng)物質(zhì)向生長點運輸.但雌雄異株植物的雄株盡管不開花結(jié)實,也和雌株一樣要衰老.另外,即使大量施肥也不能阻止已經(jīng)開花結(jié)實的一年生植物衰老、死亡.
如果正在衰老的離體葉片開始生根,即可復(fù)壯,可能是根產(chǎn)生某種物質(zhì)運到葉中,阻止了葉的衰老.試驗證明,正在衰老的葉片施用細胞分裂素即可以復(fù)壯,而且植物的根確能產(chǎn)生細胞分裂素.所以,從根運出的抗衰老激素,事實上就是細胞分裂素一類的物質(zhì).細胞分裂素抗衰老的機理還正處于研究當中,有人將一滴細胞分裂素滴于葉面,發(fā)現(xiàn)周圍的有機物和無機營養(yǎng)即被活化,而且向處理區(qū)移動.這是因為細胞分裂素能誘導(dǎo)細胞分裂,并提高多種代謝過程,包括蛋白質(zhì),RNA和DNA的合成.代謝活動旺盛的細胞常產(chǎn)生生長素,因此能調(diào)運營養(yǎng)物質(zhì)向那里運輸.但是,在來自根系的細胞分裂素供應(yīng)相同的情況下,同一株植物上的較老葉片表現(xiàn)衰老,這可能是因為較年青的和正在生長的組織產(chǎn)生較多的生長素,使營養(yǎng)物質(zhì)和細胞分裂素更多地運向這些部位,從而引起較老葉片處于缺乏營養(yǎng)和細胞分裂素的狀態(tài)而逐漸衰老.
3．衰老的控制
光照能延緩植物衰老,其中紅光能阻止蛋白質(zhì)和葉綠素含量的減少,遠紅光照射則能消除紅光的阻止作用,因而光照延緩衰老是光敏素在衰老過程中起著光控制作用.植物激素能有效地調(diào)控衰老,生長素、赤霉素和細胞分裂素等能延緩葉片衰老,而脫落酸和乙烯則促進葉片衰老.試驗證明,葉片衰老是由內(nèi)源激素所控制的,多年生木本植物在秋天短日照條件下,生長素和赤霉素含量減少,脫落酸含量增多,葉片就衰老.干旱時葉片中脫落酸含量增加,葉片容易衰老甚至死亡.
二、植物的脫落
老葉與成熟果實的脫落,是器官衰老的自然特征.營養(yǎng)失調(diào)、干旱和病蟲害等可使器官在尚未長成時就提早脫落.果樹的落花、落果,棉花的蕾鈴脫落,大豆的落花、落莢等,都會給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來損失.因此,有效的控制衰老,是保證作物產(chǎn)量的途徑之一.
1．器官脫落與離層形成
植物器官的脫落與器官內(nèi)部形成離層有關(guān).葉片脫落前,接近葉柄基部一段區(qū)域中的細胞,經(jīng)分裂而形成的幾層薄壁細胞,這些細胞在葉片達到最大面積之前已經(jīng)形成,但并不發(fā)生變化而維持現(xiàn)狀.離層的作用在于脫落時不損傷原來的組織,同時還可保護新產(chǎn)生的組織,使傷口免受干操和微生物的侵害.離層的薄壁細胞比周圍的細胞要小,具有較多淀粉粒和濃厚的細胞質(zhì).落葉前,離層細胞胞間層和纖維素的細胞壁分解,甚至整個細胞和鄰近細胞內(nèi)含物都消失.這時,葉柄只靠維管束與核條連接,在重力作用下或風(fēng)的壓力下,維管束折斷造成葉片脫落.一般情況下,葉片在形成離層之后才脫落（圖13-27）.
2．影響脫落的因素
脫落是衰老的結(jié)果,控制衰老才能有效控制脫落,影響衰老的因素同時也影響植物器官的脫落.
（1）影響葉片脫落的因素
植物激素：生長素含量與分布和植物葉片的脫落有密切的關(guān)系.試驗證明,當離層遠軸端生長素濃度較近軸端的濃度高時,葉片不脫落；當二者的濃度差很小或不存在時,葉片就脫落；當離層遠軸端生長素濃度較近軸端的濃度低時,就加速葉片的脫落.植株正常生長的條件下,葉片不斷產(chǎn)生生長素,使遠軸端的生長素濃度高于近軸端,營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)充足,葉片健壯生長而不脫落.當葉片衰老時,葉片中產(chǎn)生的生長素量減少,使遠軸端生長素濃度等于或低于近軸端,這時葉片脫落.脫落酸也可促使葉片脫落,秋天的短日照是引起落葉的信號,因為短日照促使樹木產(chǎn)生脫落酸而提高了葉片中脫落酸的含量.乙烯對葉片的脫落也有明顯的促進作用,乙烯一方面加速葉片的衰老過程,另一方面能誘導(dǎo)離層中果膠酶和纖維素酶的合成,加速離區(qū)細胞的溶解.細胞分裂素能延緩葉片衰老,但秋季由根系運往葉片的細胞分裂素供應(yīng)減少,減少葉片營養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)而導(dǎo)致葉片的衰老.葉片脫落是葉片中生長素、脫落酸、乙烯和細胞分裂素等諸多因素共同作用的結(jié)果.
植物營養(yǎng)：糖類、氮素和無機養(yǎng)分的供應(yīng)也是影響植物器官脫落的原因.糖類的缺乏會導(dǎo)致葉片、花和果實的脫落.增加糖類的積累,同時避免氮素過量,供給適當?shù)乃?加強光照,就能防止提早脫落.無機養(yǎng)分中鈣的缺乏會引起某些植物落葉,因為鈣能阻礙細胞壁胞間層中原果膠酸鈣的形成.鋅的缺乏也能促進落葉,因為鋅是生長素合成所必需的.
（2）影響花和果實脫落的因素.
與葉片脫落相類似,影響花和果實脫落的主要因素也是激素和營養(yǎng).
受精是種子和果實發(fā)育的必要條件,如果不受精,花開后便要脫落.所以凡能影響受精的條件都能影響花、果脫落.蘋果開花時遇雨,開花后幾天就大量落花,從而使產(chǎn)量降低,其原因就是因為陰雨天氣影響受精之故.受精后的子房、胚或胚乳會產(chǎn)生一些激素,促進子房生長并發(fā)育成果實,這種現(xiàn)象肉質(zhì)果實的發(fā)育比較典型.含種子較多的果實,往往比含種子較少的果實長得大些.如果由于某些原因使果實中一部分種子沒有發(fā)育,果實在這部分的生長也減弱,這就是畸形果形成的主要原因.
激素對果實的作用除了它能夠促進子房的生長發(fā)育外,還能抑制離層的形成,使花、幼果不易脫落,所以果實中的種子如果能繼續(xù)發(fā)育,果實也不易脫落.而在果實發(fā)育的后期,其中的脫落酸和乙烯含量增加,導(dǎo)致果實脫落,這是一種正常的脫落.
果實和種子形成需要有大量營養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng),營養(yǎng)不良,果實的發(fā)育就受到影響,甚至脫落,一般的落果主要是由于營養(yǎng)失調(diào)引起的.棉花的試驗表明,幼鈴中含糖量在開花后迅速增加的,就能正常的生長發(fā)育,如果因去葉、遮光而致使含糖量下降的,使很快脫落.未受精的幼鈴,含糖量也少,也要脫落.肥水不足,植物生長不良,葉面積小,光合能力較弱,光合產(chǎn)物較少,不能滿足大量花果生長的需要,是作物營養(yǎng)不良的原因之一.但如果水分和氮肥過多,營養(yǎng)生長過旺,光合產(chǎn)物大量消耗于枝葉生長方面,使花、果得不到足夠的營養(yǎng),也會導(dǎo)致果實種子營養(yǎng)不良而造成脫落.
干旱、高溫、光線不足、病蟲等所引起的落果,也是因為這些因素影響了植物的營養(yǎng)之故.可見營養(yǎng)是促進果實和種子發(fā)育的主要條件,而營養(yǎng)失調(diào)則是引起落花落果的主要原因.要防止落花落果,就需要改善植物的營養(yǎng)條件,這是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)管理的主要內(nèi)容.
3．脫落的控制
植物激素能有效地控制脫落.低濃度的生長素（IAA）促進脫落,而高濃度的生長素則抑制脫落.赤霉素能抑制脫落,而脫落酸和乙烯能促進脫落.為防止和減少棉鈴脫落,可在棉花結(jié)鈴盛期用20ppm的赤霉素噴灑,用20ppm的2.4-D噴灑柑桔,均可防止脫落,提高坐果率.為了促進脫落,則可噴灑乙烯利促進老葉脫落,使棉田通風(fēng)透光.噴灑40ppm 的萘乙酸鈉可使梨樹和蘋果樹進行疏花、疏果,避免坐果過多使果實品質(zhì)變劣.