“年輪系指莖的橫切面上所見(jiàn)一年內(nèi)木材和樹(shù)皮的生長(zhǎng)層而言.”這是1957年國(guó)際木材解剖學(xué)家協(xié)會(huì)所發(fā)表的《木材解剖學(xué)名詞術(shù)語(yǔ)》中,有關(guān)“年輪“這個(gè)名詞的定義.至于年輪是怎樣形成的,這首先要從維管形成層的結(jié)構(gòu)及其活動(dòng)規(guī)律談起.
維管形成層（或稱(chēng)形成層）是由原形成層發(fā)展而來(lái)的一種具有無(wú)限分生能力的次生分生組織.在植物的一生中,它不斷向外產(chǎn)生次生韌皮部,向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部.
形成層由紡錘狀原始細(xì)胞和射線原始細(xì)胞所組成.軸向伸長(zhǎng)的紡錘狀原始細(xì)胞,兩端呈楔形,在橫切面上多成長(zhǎng)方形,切向?qū)挻笥趶较驅(qū)?細(xì)胞的長(zhǎng)度比寬度大數(shù)倍.
由紡錘狀原始細(xì)胞衍生出次生木質(zhì)部和次生韌皮部的軸向系統(tǒng).射線原始細(xì)胞的體積較小,幾乎成等徑或稍長(zhǎng).這類(lèi)原始細(xì)胞衍生次生木質(zhì)部與韌皮部的徑向系統(tǒng).
上述兩類(lèi)原始細(xì)胞雖然在外部形態(tài)上差別較大,但其超微結(jié)構(gòu)基本相同.在形成層的活動(dòng)期間,原始細(xì)胞中間具1—2個(gè)大液泡,周?chē)募?xì)胞質(zhì)中富含核糖體與高爾基體,以及發(fā)育良好的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等.休眠期的形成層原始細(xì)胞中,液泡變小,數(shù)目增多,高爾基體小泡及內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也相應(yīng)減少,細(xì)胞中還出現(xiàn)了較多的蛋白質(zhì)體和油滴,這些儲(chǔ)藏物質(zhì)往往在翌年生長(zhǎng)季開(kāi)始時(shí)被利用.
木本植物根或莖的徑向增粗,主要是通過(guò)紡錘狀原始細(xì)胞平周分裂的結(jié)果,這種有絲分裂的進(jìn)程較慢,如在松柏類(lèi)植物中,每分裂一次需4一6天（莖的頂端分生組織細(xì)胞只需8—18小時(shí)）.當(dāng)一個(gè)紡錘狀原始細(xì)胞平周分裂成兩個(gè)子細(xì)胞時(shí),其中一個(gè)衍生為木質(zhì)部母細(xì)胞（或稱(chēng)木質(zhì)部原始細(xì)胞）,或者衍生成韌皮部母細(xì)胞（或稱(chēng)韌皮部原始細(xì)胞）.另一個(gè)仍保持紡錘狀原始細(xì)胞分生狀態(tài).在形成層活躍期間,有的細(xì)胞已經(jīng)分裂或正在分裂,有的尚處于分生組織狀態(tài),這樣形成層就成了一個(gè)相當(dāng)寬而尚未分化的細(xì)胞區(qū).在這個(gè)區(qū)域中,有一層真正的形成層原始細(xì)胞,同時(shí)還包括未分化的衍生細(xì)胞.由于從細(xì)胞形態(tài)上難以區(qū)分上述各類(lèi)細(xì)胞,為方便起見(jiàn),人們將這些細(xì)胞統(tǒng)稱(chēng)為形成層區(qū)（或形成層帶）.
從形成層區(qū)的切向切面看,形成層原始細(xì)胞排列方式大體分為兩種：一是在椴屬（Tilia）和刺槐屬（Robinia）等植物的形成層中,紡錘狀原始細(xì)胞幾乎排列在同一水平層,稱(chēng)為疊生形成層.一是紡錘狀原始細(xì)胞的侵入生長(zhǎng),使縱向伸長(zhǎng)的細(xì)胞末端相互交錯(cuò),而不排列在同一水平層上,故稱(chēng)為非疊生形成層,如栗屬（Castanea）和胡桃屬（Juglans）等植物.
紡錘狀原始細(xì)胞為適應(yīng)莖或根的徑向增粗,本身也進(jìn)行細(xì)胞分裂,以增加原始細(xì)胞的數(shù)目,這種分裂特稱(chēng)為增殖分裂.在不同的植物中,增殖分裂的方式也不一樣,如在具疊生形成層的植物中,多以徑向垂周分裂為主,而在非疊生形成層的松柏類(lèi)和某些雙子葉植物中,常見(jiàn)為假橫向分裂,或稱(chēng)斜向垂周分裂.從紡錘狀原始細(xì)胞經(jīng)分裂形成射線原始細(xì)胞,這是一種普遍現(xiàn)象.射線原始細(xì)胞本身也進(jìn)行橫向或垂周分裂,最后形成單列或多列射線.
在溫帶地區(qū)生長(zhǎng)的木本植物,隨著季節(jié)性的氣候變化,也明顯地反映在形成層的周期活動(dòng)上.冬季形成層原始細(xì)胞停止分化,翌年春季又開(kāi)始恢復(fù)活動(dòng),到了夏秋逐漸減弱,而后停止活動(dòng).如此周而復(fù)始,年復(fù)一年.當(dāng)形成層原始細(xì)胞恢復(fù)活動(dòng)時(shí),可分為兩個(gè)階段：（1）形成層原始細(xì)胞徑向伸展,徑向壁變得很薄,這時(shí)易受霜凍的傷害.（2）原始細(xì)胞開(kāi)始分裂,這一階段往往比前階段晚1至數(shù)星期.生長(zhǎng)在北京地區(qū)的樹(shù)種,形成層開(kāi)始活動(dòng)的時(shí)間,大體在每年四月的上、中旬.在大多數(shù)樹(shù)種中,當(dāng)形成層開(kāi)始分化時(shí),韌皮部分子的分化往往先于木質(zhì)部達(dá)一個(gè)月或更長(zhǎng),或兩者幾乎同時(shí)分化.形成層分化停止的時(shí)間,在不同生境和樹(shù)種中均有很大變化,生長(zhǎng)在北溫帶地區(qū)的樹(shù)木,多集中在九月份.
春季,形成層恢復(fù)活動(dòng)時(shí),紡錘狀原始細(xì)胞迅速向內(nèi)分裂的分化成大量的木質(zhì)部分子,此時(shí)分化的管胞或?qū)Ч芊肿拥闹睆捷^大,數(shù)目多,壁較薄,木纖維數(shù)量較少,因此材質(zhì)顯得比較疏松,這部分木材稱(chēng)為早材（或叫春材）.到了同年夏秋季節(jié),形成層的活動(dòng)逐漸減弱,原始細(xì)胞平周分裂的速度也相應(yīng)的減慢,分化的細(xì)胞直徑較小,數(shù)量少,而木纖維的數(shù)量相應(yīng)增多,這部分的材質(zhì)比較致密,稱(chēng)晚材（或稱(chēng)夏材）.在雙子葉植物的環(huán)孔材（如櫟樹(shù)和白蠟樹(shù)）中,早材部分的導(dǎo)管分子直徑明顯增大,而晚材的導(dǎo)管分子相當(dāng)小.散孔材與裸子植物木材中,由早材至晚材的變化,一般是逐漸進(jìn)行的,即沒(méi)有顯著界線.不過(guò)在上一個(gè)生長(zhǎng)季的晚材與下一個(gè)生長(zhǎng)季的早材之間卻存在著明顯的界線.從根與莖的木材橫斷面上看,這些界線成了一圈圈同心圓的環(huán)紋,每一個(gè)包括早材和晚材兩部分的圓環(huán),稱(chēng)為生長(zhǎng)輪（或稱(chēng)生長(zhǎng)層）.生長(zhǎng)在溫帶地區(qū)的木本植物,通常一年內(nèi)只形成一個(gè)生長(zhǎng)輪,特稱(chēng)年輪.
它代表著一年內(nèi)所形成的次生木質(zhì)部的數(shù)量.在一株樹(shù)中,年輪的數(shù)目由樹(shù)干基部往上逐漸減少.
有時(shí)在一個(gè)生長(zhǎng)季中可能出現(xiàn)兩個(gè)或多個(gè)生長(zhǎng)輪,即雙輪或復(fù)輪.如柑桔屬（Citrus）莖中的形成層每年有三次活動(dòng)高峰,因此一年能產(chǎn)生三個(gè)年輪.有些植物由于受到氣候的驟變,如變冷或轉(zhuǎn)熱,或長(zhǎng)期干旱或蟲(chóng)害,以及強(qiáng)臺(tái)風(fēng)的侵襲等特殊自然災(zāi)害的影響,也會(huì)出現(xiàn)多年輪的現(xiàn)象.有人將一年內(nèi)形成幾個(gè)生長(zhǎng)輪中最后一輪,稱(chēng)為真正年輪,其余各輪統(tǒng)稱(chēng)假年輪或偽年輪.在有的生長(zhǎng)季中若遇著霜凍,特別是晚期霜害,易使形成層原始細(xì)胞受到損傷,結(jié)果產(chǎn)生含有不規(guī)則的薄壁組織帶,即稱(chēng)創(chuàng)傷年輪或霜輪.也有的樹(shù)木,因反常的氣候影響,使形成層不分化,直到生長(zhǎng)環(huán)境適合時(shí)才又開(kāi)始活動(dòng),形成年輪,這樣在木材橫切面上就會(huì)相應(yīng)的出現(xiàn)缺失生長(zhǎng)輪的現(xiàn)象.如在半干旱森林邊緣的樹(shù)木,或者在某些老樹(shù)樹(shù)干基部的木材常有缺失生長(zhǎng)輪的情況.
生長(zhǎng)在熱帶或亞熱帶地區(qū)的木本植物,如桉樹(shù)等,由于一年內(nèi)無(wú)明顯的四季之分,形成層的活動(dòng)幾乎整年不停,這樣在木材中就難以看出生長(zhǎng)輪或年輪的分界線.不過(guò)也有些樹(shù)種的木材,可借助于顯微化學(xué)的方法來(lái)辨認(rèn)生長(zhǎng)輪的界線.
在同一生長(zhǎng)季中,形成層的原始細(xì)胞除向內(nèi)產(chǎn)生大量次生木質(zhì)部分子以外,同時(shí)還向外分裂分化為次生韌皮部分子,這些分子也按一定的排列圖式進(jìn)行.尤其在形成層區(qū)附近的次生韌皮部中,根據(jù)韌皮薄壁組織或厚壁組織的的次生韌皮部中,由于某些細(xì)胞體積的擴(kuò)展,或有的細(xì)胞被擠壓變形,以及周皮的形成等原因,致使這部分的生長(zhǎng)輪界線模糊不清.關(guān)于次生韌皮部,或形成層以外樹(shù)皮部分中生長(zhǎng)輪或年輪的情況.
在木材年輪的形成過(guò)程中,許多內(nèi)因和外因?qū)ζ溆绊懞艽?例如在雙子葉植物的散孔材樹(shù)種中,當(dāng)芽萌動(dòng)以前,整個(gè)植株的形成層原始細(xì)胞內(nèi)均無(wú)內(nèi)源激素存在,只有在芽萌發(fā)后才產(chǎn)生生長(zhǎng)素,這時(shí)形成層就開(kāi)始活動(dòng)于萌發(fā)芽的下側(cè).隨著生長(zhǎng)素向下移動(dòng),形成層的活動(dòng)也逐漸向莖基部擴(kuò)展.一般在葉片長(zhǎng)到成熟時(shí)的一半大小時(shí),莖基部的形成層剛剛蘇醒,但在一年生枝里,新的木質(zhì)部分子卻早已分化出來(lái),有的甚至細(xì)胞壁也已木質(zhì)化了.由樹(shù)干頂端到基部,形成層活動(dòng)的間隔有時(shí)可達(dá)8—10星期之久.相反,在環(huán)孔材中,形成層在整株各部位幾乎同時(shí)開(kāi)始活動(dòng),由此可以推測(cè),生長(zhǎng)素的前體可能早就遍布形成層原始細(xì)胞內(nèi),一旦芽膨大后,生長(zhǎng)素的前體即轉(zhuǎn)變?yōu)榇偈剐纬蓪釉技?xì)胞分裂的生長(zhǎng)素.在大多數(shù)樹(shù)種中,新木質(zhì)部分子的分化時(shí)間,均在葉子展開(kāi)后的第3天至18天.此外植物體內(nèi)的赤霉素和細(xì)胞分裂素等內(nèi)源激素,對(duì)于形成層原始細(xì)胞的分裂、分化,木質(zhì)部分子細(xì)胞壁的加厚,以及早材至晚材的過(guò)渡等都有密切關(guān)系.
除內(nèi)源激素外,光合作用的產(chǎn)物碳水化合物也是影響年輪形成的因素之一.例如晚材中細(xì)胞壁顯著加厚,則與碳水化合物的供應(yīng)增多有著密切的關(guān)系.
在影響年輪形成的外因中,有光照、氣溫、降雨量及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的供應(yīng)等因素.如生長(zhǎng)在長(zhǎng)日照（光周期為18小時(shí)）的洋槐,不論氣溫高低,均產(chǎn)生大量早材分子.若在短日照（光周期為8小時(shí)）的條件下,則只產(chǎn)生少量直徑較小的導(dǎo)管或無(wú)導(dǎo)管.在松柏類(lèi)植物中,木材管胞直徑的變化往往也與日照長(zhǎng)短有關(guān).同時(shí)還和氣溫的高低有直接關(guān)系.在生長(zhǎng)季中,如果遇到降雨量甚少或干熱的外界因子,不僅影響樹(shù)木的生長(zhǎng),而且還限制了形成層的活動(dòng),造成了狹窄的木材生長(zhǎng)輪.有人比較了兩棵生長(zhǎng)在不同生境的北美云杉（Picea sitchensis）,其中一棵長(zhǎng)在干旱貧瘠的巖石縫中,其樹(shù)齡為86年,而主干直徑只有1.8厘米,年輪的平均寬度為0.1毫米.而另一棵生長(zhǎng)在自然條件較好的地方,其若干年輪的平均寬度可達(dá)12毫米左右,兩者竟相差一百多倍.
眾所周知,生長(zhǎng)在溫帶地區(qū)的木本植物中,莖干基部年輪的數(shù)目,往往能作為測(cè)定一棵樹(shù)的年齡依據(jù).年輪的寬窄不僅反映了樹(shù)木的生長(zhǎng)速度、材積的年生長(zhǎng)量及材性的優(yōu)劣等,而且也是衡量外界環(huán)境因子變化的重要指標(biāo).如在雨量充沛與溫暖的氣候條件下,樹(shù)木生長(zhǎng)迅速,年輪的距離也較寬；相反地在寒冷與干旱條件下,樹(shù)木生長(zhǎng)緩慢,年輪就顯得較窄.樹(shù)木年輪的寬窄真實(shí)地記載了各年的氣候狀況,故通過(guò)年輪的分析,可獲得數(shù)百年乃至上千年的氣候演變規(guī)律,這對(duì)預(yù)測(cè)未來(lái)氣候的變遷,制定超長(zhǎng)期氣象預(yù)報(bào)等也是一種比較可靠的方法.如人們對(duì)西藏高原樹(shù)木年輪的分析,初步了解到僅本世紀(jì)就有兩次大的降溫,目前該地區(qū)的氣溫正在明顯回升；在本世紀(jì)20年代前后,降雨量也達(dá)到高峰,以后顯著下降,目前又稍有增加.通過(guò)對(duì)年輪的分析還可以得出氣候變化的一般規(guī)律,大約二百年為一周期,其次還有110年、92年、72年以及33年的小周期變化.
樹(shù)木年輪的寬窄看來(lái)還受到太陽(yáng)黑子周期活動(dòng)的影響,這是由于當(dāng)太陽(yáng)黑子增多時(shí),太陽(yáng)的活動(dòng)劇烈增強(qiáng),發(fā)射出的光與熱也更多,從而大大促進(jìn)了樹(shù)木的生長(zhǎng)加快,相應(yīng)年輪的距離也增寬.通過(guò)年輪的分析也可發(fā)現(xiàn),太陽(yáng)黑子活動(dòng)的平均周期為11年左右.
在分析年輪時(shí),往往采用交叉定年法,即取幾棵樹(shù)上的年輪序列加以對(duì)比,并把一些特寬或特窄的年輪作為標(biāo)記點(diǎn),分析幾組年輪序列的同步性,這樣就可排除假年輪,或補(bǔ)進(jìn)缺失的年輪,最后獲得每個(gè)年輪的正確生成年代.
樹(shù)木的年輪還是大氣污染的資料儲(chǔ)存庫(kù).例如由開(kāi)采金屬礦藏,或金屬冶煉加工中飛揚(yáng)出來(lái)的重金屬塵埃,逐漸沉降到附近的土壤中,樹(shù)木在生長(zhǎng)過(guò)程中,不斷從土壤中吸進(jìn)大量重金屬,結(jié)果通過(guò)光譜分析,便可測(cè)出年輪中“記錄”下來(lái)的各年吸收重金屬的含量.當(dāng)氟化氫氣體的污染侵害松樹(shù)只有幾星期,從年輪上即可表現(xiàn)出生長(zhǎng)不良的痕跡來(lái).因此,近年來(lái),利用樹(shù)木年輪來(lái)了解大氣污染的情況也開(kāi)始受到人們的關(guān)注.
從樹(shù)樁橫斷面上的年輪往往可以幫助辨明方向.因?yàn)樵跇?shù)木生長(zhǎng)過(guò)程中.樹(shù)干朝南一面受陽(yáng)光照射較多,形成層原始細(xì)胞分裂也較迅速,徑向生長(zhǎng)加快,結(jié)果莖干南面的年輪也較寬.而在莖干背陰朝北的一面,年輪則明顯狹窄.